Экологические основы устойчивости растений

Экологические основы устойчивости растений

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна

максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации

возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В

северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым

возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых

хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с

поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах

с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют

ра-новегетирующие виды и сорта растений.

Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством

Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение

зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с

понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза)

увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что

снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая

шейка бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в

зимний период и орган побегообразования весной.

Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с

содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в

листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18—24 % (на

сухое вещество), а в узлах кущения — 39—42 %. В опытах более

морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму

всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1—23 % углеводов.

Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3—4 см), как правило, более

морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к

поверхности (1—2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его

развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.

На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного

питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу

возрастает на постоянно известкуе-

мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда

как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают

растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как

и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают

микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например,

цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление Сахаров,

молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.

Методы изучения морозоустойчивости растений.

И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного

определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые

растения после закаливания подвергают воздействию критических низких

температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить

невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет

большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как

последний требует много времени (иногда нескольких лет).

Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения

морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках

тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др.

Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента

показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее

устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока

и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует

выведению морозоустойчивых форм.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов

перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность,

угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям

в течение зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаются еще

ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы температура может существенно

колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными

оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в

более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые

после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут

погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые

многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные

годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30—60 %. Погибают не только

ози-

мые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние

насаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут

от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной:

выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней

засухи.

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпирание, повреждение от

зимней засухи.

Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание

растений. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в

теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, особенно

если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И. Туманова

(1932) показали, что причина гибели озимых от выпревания — истощение

растений. Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно

увлажненной среде, почт!! полной темноте, т. е. в условиях, при которых

процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения

постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ,

накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от

истощения (содержание Сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2—4 %) и

весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной

плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре немного выше О °С

растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но

вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при

сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых

против выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом

обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых

углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса

при пониженных температурах.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах

в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на

поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в

замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели

растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия _

гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание

прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие

кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут

образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого

отравления организма.

В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного

дыхания — спирт. В условиях избытка

влаги в почве образуются вредные для растений закисные соединения, ряд

элементов минерального питания переходит в неусвояемое состояние. В

условиях анаэробиозиса у озимых нарушаются ультраструктура и связь

пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются

содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы. В растениях

накапливаются продукты анаэробного превращения углеводов (пируват, лактат,

этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободного пролина,

накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений

к гипоксии.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У

более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы

имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной

аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поверхности

(на поверхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких

температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению.

С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих

травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток

приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут — примерно наполовину, а

при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически

равен нулю.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется на полях в районах, где

частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом

случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или

притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как

они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их

легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью

вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от

вымокания растения подвергаются очень сильному механическому давлению.

Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-

за прекращения аэрации, потому что лед практически непроницаем для газов, а

также вследствие усиления влияния низких температур. Растения, как и в

случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются

спирт и другие токсичные вещества.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения, а листья

находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух

проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не

образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу

глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее

воздействие на растения. Ледяная корка является причиной гибели озимых на

обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины.

Выпирание.

Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой

системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при

отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды

(при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет

всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с

поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на

глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося

поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние

слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений,

проникших на значительную глубину.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежать на поверхности и

погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение.

Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них

новых корней. Устойчивость растений к выпиранию определяется способностью

корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на

устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покров предохраняет

озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условиях бесснежной или

малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов

России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и

сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.

Дело в том, что водный баланс растений складывается зимой крайне

неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически

прекращается.

Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи

плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают

на зиму листья. При длительном осеннем бесснежье наблюдается привядание

озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению

морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова.

Однако ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их

закалке, причиняет растениям значительный вред. Весной иссушение надземных

частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра

усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще

недостаточно прогрета.

Способы повышения зимостойкости растений. Зимостойкость — это способность

растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней

среды в зимнее

время. Основные способы ее повышения — подбор и селекция видов и сортов

сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу

неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних

повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не

обусловливаются только действием мороза.

Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут

оказаться значительно менее устойчивыми в других. Наиболее полное

представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытания, в

результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания

неблагоприятных факторов и преобладающему из них, например, для Поволжья —

низкие температуры при недостаточном снеговом покрове, для Белоруссии или

северо-запада Украины — это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают

сортам, проявившим з данном регионе высокую устойчивость к преобладающему

повреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, по окончании ее

устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость лучших сортов озимых в

значительной степени объясняется большей продолжительностью яровизации,

которую они заканчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует

в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур по

комплексу физиологических показателей.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к

морозу и другим неблагоприятным факторам, особенно слабоустойчивых видов и

сортов, необходимо предварительно провести определенные агроприемы.

Повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки

правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей структуры почвы для

создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,

снегозадержание, создание оптимальных условий питания. К таким приемам

относится осеннее известкование почв, поскольку степень повреждения

растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей.

Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений

понижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет

улучшения ионного баланса в органах растений. Особенно важное значение

имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

Методы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и

ранневесенний периоды.

Для определения зимостойкости растений используют различные методы и прежде

всего метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах. К

лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по

реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания: с увеличением

степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.

ЯРОВИЗАЦИЯ

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение

для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических

областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт,

проявляющих фотопериодические реакции, относительно мало весеннецветущих,

хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет

весной», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna,

первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют

выраженное сезонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть

года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее

цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-

видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся

в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется четко

выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в

отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные,

так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и

изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих

видов растений.

Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в

исследованиях Гаснера в 1918 г., посвященных цветению культивируемых сортов

зерновых. Зерновые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить па две

группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или

весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеянная осенью, или яровая,

посеянная весной, будут цвести и созреют текущим летом. Однако, если озимую

пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся

вегетативными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего

посева озимой пшеницы связана не просто с удлинением срока ростового

сезона, поскольку посеянные осенью растения характеризуются относительно

слабым ростом в течение зимы, а посеянные весной они не уступают в

вегетативном развитии, хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных температурных режимов во время

прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок

в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время

прорастания воздействию следующих температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. Затем

проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во

время прорастания не влияет на последующее цветение яровой ржи, и все

высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки

независимо от температурной обработки во время проращивания. Однако у

озимой ржи цвели только те растения, семена которых проращивались при

температуре 1 — 2 °С независимо от времени высадки растений в открытый

грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1—2°С,

зацветали лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта —

начала апреля, т. е. имели возможность получить некоторое естественное

охлаждение в открытом грунте (в климатических условиях Центральной Европы).

Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во

время ранних периодов роста не оказывают влияния на цветение, тогда как

цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время

прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именно здесь получила

основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического

эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяют производить

осенний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более урожайны, чем

яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимой

пшенице холодовую обработку, что давало возможность сеять ее весной. Метод

заключался в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были

достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному

прорастанию. В таком состоянии семена озимой пшеницы подвергались холодовой

обработке путем помещения их в снег; в результате цветение и созревание

происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал

известен под названием яровизация, а впоследствии это название

распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним

охлаждением, не только на стадии семени, но и на более поздних стадиях

развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение,

если дается на ранних стадиях прорастания или позднее, когда листья уже

достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено,

что многие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткие и

многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждении для перехода к

цветению. К озимым однолетникам относятся виды, которые обычно прорастают

осенью и цветут ранней весной, например Air a praecox, Erophila verna,

Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представляют собой

монокарпические растения, которые требуют яровизации,— они остаются

вегетативными во время первого вегетативного сезона и цветут следующей

весной или ранним летом в ответ на период охлаждения, получаемый зимой.

Необходимость охлаждения двулетних растений для индукции цветения была

экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta

vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые

сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria

biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения

наперстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как двулетники, т. е.

зацветают на второй год после прорастания, содержать в оранжерее, они могут

оставаться вегетативными несколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в

течение нескольких лет может расти в открытом грунте без «образования

стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в

районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако

у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но

может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную

потребность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia

oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии

холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных

многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula

vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С.

allionii), левкой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-

hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел

(Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетников можно

обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения,

такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и

т. д. не требуют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий

цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной

степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу

цветения благоприятствуют относительно высокие температуры (20°С), но для

удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале является

8—9 °С с последовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и

23°С. Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и

нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода

охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию

более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые

растения, например брюссельская капуста, должны оставаться при низкой

температуре до сформирования примордия цветка. Таким образом, все виды,

требующие охлаждения для перехода к цветению, могут быть яровизированы на

стадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могут

яровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди

других видов, которые могут быть яровизированы на стадии семени,—горчица

(Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем культивируемые сорта рода

Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать

на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных

размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом у

этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут

быть яровизированы на стадии

«семени» являются факультативными в отношении охлаждения, тогда как

яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной

потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными

растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и

проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с

необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные

растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время

предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для заложения цветка, а

для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено

на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и

двулетней формах, аналогично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма

не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет

летом. Двулетняя форма для перехода к цветению требует яровизации с

последующим воздействием длинного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на

яровизацию и проявляющего фотопериодическую реакцию, можно привести

многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков

происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия

необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не

достигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки

(боковые побеги), появившиеся весной и летом, не яровизированы и остаются

вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому

цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограничивается

весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее

распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема

увенчанная. Определенные сорта хризантем для инициации цветения необходимо

яровизировать, причем еще до того, как растения подвергнутся воздействию

короткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в

основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под

поверхностью почвы. В условиях открытого грунта эти новые побеги будут

яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях

длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни

осенью закладываются цветки. Однако если растения росли в условиях

оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут

неяровизированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее

не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней.

Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно

возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние

яровизации не передается от родительских растений, как это наблюдается у

ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты реакций яровизации. У

ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами

регулируются одним главным геном и требование яровизации у озимых форм

будет рецессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи.

Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующая

яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, —

рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложное

(у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает несколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яровизации, проводилось

на относительно небольшом числе видов, и наши знания по данному вопросу

базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью,

Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей

процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы

показали, что изменения происходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как

предполагалось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и

культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие

зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста

проявляли типичную реакцию ускорения цветения, характерную для растений,

выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возможным яровизировать

даже изолированные апексы побегов, взятые от зародышей и культивируемые в

стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки,

которые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом.

Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во

время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было

осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые

колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их

в холодильнике до созревания. Таким образом, было продемонстрировано, что

яровизация зародыша эффективна, даже если после оплодотворения прошло всего

5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно подвергаться апикальная

зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения

охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в

фотопериодической реакции чувствительными к длине дня органами оказываются

листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен к соответствующим

температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunaria

также способны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не

реагируют на яровизацию, если клеточные деления в основании черешка

прекратились. Велленсик утверждает, что яровизации поддаются лишь те ткани,

в которых имеются делящиеся клетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температурами являются

температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределах от -1

до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание

клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во

время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в

большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы.

Такое заключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи

холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении

аэробного дыхания. При культивировании выделенных зародышей на средах,

содержащих и не содержащих сахар, было установлено, что снабжение

углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при

низких температурах метаболизм у большинства растений значительно

замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные

физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от

продолжительности охлаждения. Чем продолжительнее воздействие холодом, тем

короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется

до определенного предела, после которого дальнейшее воздействие холодом не

оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие

холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно

усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно

высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян,

обработанных таким способом, снижалась реакция цветения, иными словами,

происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обратимость эффекта затрудняется и при

полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния.

Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием

холода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яровизации новым,

образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также

яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то

боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы,

то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д.. Даже боковые побеги

четвертого порядка все еще полностью сохраняют состояние яровизации, хотя

их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние

яровизации передается от родительских клеток дочерним в процессе клеточного

деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой передаче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить

даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые

протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах.

Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы

должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в

сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все

признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный

температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень

простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных

процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет

положительные (хотя и различные) температурные коэффициенты:

I

II

Предшественник Промежуточный Конечный продукт

(А) продукт (Б) (В)

Г

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт

Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент,

чем реакции I и II. Это означает, что высокая температура благоприятствует

реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет

образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше

снизится и скорость реакции III, чем реакции II (поскольку, по определению,

реакция III более чувствительна к изменению температуры). Следовательно,

понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет

накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а

не при высоких температурах. Таким образом, процесс суммарного образования

В имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффициент», хотя

каждая из трех включенных реакций имеет положительный температурный

коэффициент. Прямых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность

ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс может протекать

быстрее при более низкой температуре без нарушения естественных законов

химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стабильными

изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния

полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам

без «разбавления».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояние яровизации

передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматические

органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизации

происходит активация определенных генов, и происшедшее изменение передается

по дочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить

действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный

признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по

выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих

минеральных источников, способные переносить повышение температуры до

75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется

высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках,

устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты,

некоторые кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие

нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во

многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием

связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест

переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест —

около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42

°С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения

южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева

благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более

жаростойкие мезофиты от-

личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких

белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии

максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких

температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных

растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих

и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения

угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание

протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или

глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных

комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере

осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих

функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так,

при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления,

при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры

до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на

513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы

могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не

наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3

% исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра

лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на

дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает

голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений

более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры).

Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям.

Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание.

При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию,

что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного

газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза

полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения

продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях

увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный

аммиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез

стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест

обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние

очень высоких темпера-

тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное

воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур.

Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация,

обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15

°С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от

перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят

легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха

регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения

интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья

вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты

активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной

инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических

приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску

поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев;

опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие

слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину

кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в

цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких

температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются

не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных

физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени

определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие

температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как

молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».

Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее

устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией.

К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько

часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после

полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не

закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно.

Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до

20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних

и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин

значительного снижения урожаев ранних яровых

при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе

нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и

воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и

сокращает время прохождения IV—V этапов, в результате уменьшается число

колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению

урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов

Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными

все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро

засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих

растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает

стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры

и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а

затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью

озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной

зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми

физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать

накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена.

Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта

на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха,

исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости

судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают

последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ...

до 80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и

после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки

листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений

определяют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева.

Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров (глюкоза,

галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно

повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют»

структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому

стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г.

Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной

свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их

семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение

20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для

повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку

посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные

поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м3 воды на 1 га).

Страницы: 1, 2, 3