Конспект лекций по этологии

Конспект лекций по этологии

поведение”, “комплекс фиксированных действий”. Приведенные термины обладают

большей информационной емкостью, чем термин “инстинкт”, которым мы будем

пользоваться для простоты. “Инстинкт ( лат. инстинктуус - побуждение) -

эволюционно выработанная врожденная приспособительная форма поведения,

свойственная данному виду животных, представляющая собой совокупность

унаследованных сложных реакций, возникающих в ответ на внешние и внутренние

раздражения”, - даёт определение инстинкту отечественный биолог

Н.Ф.Реймерс.

Имея в виду инстинкты человека, часто употребляют образное

выражение “видовая память”.

В человеческом обществе выделяют два типа “видовой памяти” -

передаваемую по наследству (генетическую) и негенетическую. Инстинкт

представляет собой “видовую память”, передаваемую из поколения в поколение

по наследству. “Негенетическая память” человеческого коллектива - культура

(Ю.М. Лотман).

Инстинктивное поведение человека и животных имеет ряд характерных

особенностей. Перечислим их:

1) Инстинктивное поведение животных или человека высоко адаптивно

и не требует предварительного научения. Это создает явные преимущества для

животных с коротким сроком жизни и для животных, лишенных родительской

заботы, например, насекомых.

Так, самка роющей осы должна в течение нескольких недель, до

того, как она погибнет, встретиться с самцом и выполнить сложную серию

действий, связанных с рытьем гнездовой норки, постройкой в ней камер,

снабжением камер добычей. Далее, она должна отложить яйца и “запечатать”

ячейки. Оса не смогла бы выполнить эту плотную программу, если бы должна

была всему учиться от случая к случаю методом проб и ошибок.

Врожденное поведение характерно и для млекопитающих, например, у

обезьян есть врожденный страх перед змеями.

Знание инстинктов животных помогает управлять их поведением.

Недавно Англии в лесополосах, которые там достаточно широки, развели

оленей. Животным ничто не угрожало, и через некоторое время их расплодилось

так много, что они стали мигрировать, вытравливая при этом

сельскохозяйственные угодья. Отстрел запрещен законом. Для того, чтобы

олени не уходили из отведенной им территории, по границам этой территории

разложили экскременты хищников - львов, гепардов, пантер, привезенные из

зоопарка. Олени, обитавшие в лесополосах, никогда ранее не сталкивались с

хищниками, но у них имеется инстинкт самосохранения, срабатывающий на

запах хищника. Инстинкт выработался в процессе длительной эволюции оленей,

по ходу которой встречи с хищниками бывали неоднократно в ряду многих сотен

поколений;

2) Инстинктивное поведение видотипично, то есть одинаково для

всех животных данного вида при одинаковых внешних и внутренних условиях.

Порядок и сила мышечных сокращений, осуществляемых при выполнении

инстинктивных движений, совпадают до малейших подробностей у всех животных

данного вида. Инстинктивные поведенческие реакции животных настолько

неизменны и характерны для каждого вида, что могут служить для уточнения

систематического положения того или иного животного (т.е. могут служить

таксономическим признаком). Основатель этологии Конрад Лоренц указывает,

например, что семейство голубей можно определить как семейство птиц,

производящих характерные “сосущие” движения во время питья. Вариабельность

(изменяемость) инстинктов значительно меньше вариабельности морфологических

структур организмов.

Инстинктивным является поведение млекопитающих при протекании

процесса родов. Самки млекопитающих инстинктивно находят самую удобную позу

для родов; женщина должна быть раскованной, чтобы сделать то же самое. К

сожалению, “культурные” соображения - традиции общества, мода и удобство

врачебного ухода - ограничивают врожденные адаптивные программы поведения

рамками, диктуют матери позы и движения во время родов. В последние годы

прогрессивные врачи считают, что инстинктивная поза, принимаемая роженицей

безотчетно, наиболее благоприятна для протекания процесса родов и уменьшает

необходимость вмешательства врачей.

3) Инстинктивные движения запрограммированы в генах и формируются

в процессе индивидуального развития независимо от опыта животного.

Генотип гибридных особей отличается от генотипа их родителей.

Лоренц описал выпадение отдельных поведенческих реакций у гибридных птиц

семейства гусиных, имевшее место в процессе поиска участка для гнезда и

насиживания. По-видимому, биологическое значение распада целостного

поведения у гибридов заключается в поддержании видовой изоляции.

Ярким примером генетического контроля поведения, по мнению

Р.Шовена, служит поведение пчел при очистке ульев от личинок, пораженных

американским гнильцом. Генетический анализ показал, что в геноме пчел

имеются два гена, которые контролируют две стадии поведения пчел при

очистке ячеек - ген, контролирующий распечатывание ячейки над больной

личинкой и ген, ответственный за удаление самой пораженной личинки.

Другим примером кодирования инстинктивных движений в геноме

служит поведение “мозаичных” дрозофил. У таких мух генотип состоит из

фрагментов генотипов разных организмов обоих полов. Фенотипически это может

выражаться в том, например, что сложные глаза у мухи окрашены участками,

как на мозаичной картине. Различные участки тела несут различный набор

генов. Поведение таких особей фрагментарно. Например, муха может начать

движения, подобные брачному поведению самца, затем выполнить движения,

типичные для комфортного поведения, вернуться к половому поведению самки,

и, наконец, закончить серию движений пищевым поведением.

В поведении можно условно выделить врожденный и приобретенный

компоненты: инстинкт и научение. Для психически низко организованных

животных адаптивность полностью обеспечивается врожденным, генетическим

компонентом поведения. Американский этолог Д.Дьюсбери считает, что

“адаптивный, приспособительный характер многих инстинктивных действий сам

по себе означает, что они должны были сформироваться на возникшей в

филогенезе генетической основе. Так, например, самец паука-скакуна, для

того чтобы затормозить хищническую реакцию самки, должен адресовать ей

определенные демонстрационные акты, иначе он будет съеден. В этом случае

важно, чтобы в первый же раз эти акты были осуществлены надлежащим образом

и полностью. Ясно, что такое поведение возникло как филогенетическая

адаптация”.

До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука

находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. Но в

последние десятилетия акценты, расставляемые при изучении врожденного

поведения, существенно изменились.

Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта

относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в

противовес существованию выученного, приобретенного в процессе

индивидуального развития поведения. Проблема ставилась таким образом: “Чем

отличается врожденное поведение от приобретенного поведения? Является ли

данный тип поведения врожденным или это поведение приобретено в процессе

жизни?” В последние десятилетия к проблеме инстинктивного поведения стали

относится динамически, то есть как к проблеме формирования поведения.

Вопрос ставится таким образом: “Каковы закономерности взаимодействия

врожденного компонента поведения и условий внешней среды?”

Современные исследователи считают, что у высших животных и

человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами

по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Спрашивать, что

сформировало данное поведение, врожденные наклонности или условия жизни,

все равно, что спрашивать, от чего зависит площадь фигуры, от длины или

ширины. С такой постановкой вопроса мы могли встретиться в телепередаче “Я

сама”, когда обсуждалась проблема, является ли родительский инстинкт

человека врожденным или он приобретается в процессе правильного воспитания.

Исторически в естествознании сложились два подхода к определению инстинкта.

Первый подход - достаточно широкий. Его обычно придерживаются,

когда говорят об инстинктах млекопитающих и человека. Под инстинктами

понимают поведенческие стратегии в ответ на возникновение в организме какой-

либо биологической потребности: голода, жажды, потребности во сне, в

обладании территорией, половой потребности, познавательной потребности,

которая имеется у высших млекопитающих. Инстинкт, кроме того, отождествляют

с понятием “драйв”, что значит влечение, страсть. При этом подходе имеется

в виду, что конкретные проявления инстинктов у разных людей могут быть

разные, но стратегии проявления инстинктов одинаковые или укладываются в

рамки какой-либо классификации (типологии). Таков, например,

психоаналитический подход к проблеме влечений.

Второй подход - узкий. Его предлагал, например, Конрад Лоренц (

этолог, нобелевский лауреат, автор книг “Агрессия. Так называемое зло”,

“Кольцо царя Соломона”, “Человек находит друга” и др.). Лоренц считает, что

под инстинктами следует понимать конкретные, строго фиксированные действия

(движения), одинаковые в одинаковых ситуациях у всех представителей данного

вида. Инстинкты Лоренц назвал “комплексами фиксированных действий”.

Основным объектом исследований Лоренца по инстинктивному поведению

выступали птицы.

Какая точка зрения верна? Что такое инстинкты: поведенческие

стратегии или комплексы фиксированных действий? Некоторые исследователи

поведения, например, американский ученый Уоллес Крэйг (в другой

транскрипции - Крег), работы которого были опубликованы еще до появления

работ К. Лоренца и до формирования представлений психоаналитиков об

инстинкте, применяли оба подхода одновременно. Сравнивая позицию У.Крэйга и

вышеизложенные, как может показаться, противоречивые воззрения на природу

инстинкта, можно убедиться, что разные воззрения на инстинкт описывают

разные структурные части инстинктивного поведенческого акта.

В инстинктивном поведении Крэйг выделил аппетентную и

консумматорную части. Аппетентное поведение составляют последовательные

реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной

( “начальной”, “поисковой”) фазе инстинктивные движения у животных

различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием

внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает “выплёскивание”

консумматорной (заключительной) части, которая описывается гидравлической

моделью К.Лоренца. Поведение животного в процессе выполнения заключительной

части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.

В физиологии принято представлять заключительную фазу

инстинктивного поведения в виде совокупности безусловных рефлексов. Этологи

находят ряд отличий в проявлении инстинкта и рефлекса. По мнению этологов,

консумматорная фаза инстинктивного поведения отличается от безусловно-

рефлекторной деятельности определенной спонтанностью (независимостью от

средовых влияний), сложностью, многоступенчатостью. Этологи полагают, что

при упрощении понятия “инстинкт”, при сведении этого понятия к понятию

“рефлекс”, теряются существенные характеристики инстинкта.

Заключительная фаза инстинктивного поведения детерминирована

(определена) филогенетически, но при этом возможно “созревание” инстинкта в

онтогенезе.

Роль аппетентной и консумматорной фаз инстинктивного поведения

различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных

с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет

научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно

вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться “некогда” (к ним

относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и

стереотипны в своем проявлении. Птицы отличаются высокой интенсивностью

обменных процессов (высокой энергетикой). Инстинктивные действия птиц

достаточно стереотипны, как полагают, с целью экономии энергии, и хорошо

описываются моделью К. Лоренца.

Врожденное поведение человека играет меньшую роль в сравнении с

приобретенным поведением. Кроме того, у людей врожденные импульсы

подвергаются культурному вытеснению или корректировке в соответствии с

требованиями социума. Так, сексуальные и агрессивные желания человека

современное общество считает, большей частью, “неприличными” и

“подрывными”. Инстинктивное поведение человека состоит из лабильной

начальной фазы, а завершающая фаза редуцирована до рефлекторного акта.

Основное отличие инстинктов животных и инстинктов человека

заключается в том, что только человек способен сам конституировать смысл

своего инстинктивного поведения, в то время как смысл инстинктивного

поведения животных состоит в обеспечении лучшей адаптации к условиям

внешней среды. Кроме того, для животных инстинктивное поведение императивно

( не допускает выбора, повелительно), в то время как человек, осознавший

свои инстинкты, свободен.

Следующий перечень основных инстинктов человека считается

общепринятым: инстинкт самосохранения, инстинкт продолжения рода,

социальный инстинкт и инстинкт самосовершенствования. Лоренц добавляет к

этому списку “инстинкт борьбы” - агрессию.

При всей своей спорности и противоречивости, теории инстинктов

находят применение в психологии человека, потому что позволяют перейти от

“оценочного” подхода к “понимающему” подходу.

22. Теория инстинкта К.Лоренца

Характеристика комплексов фиксированных действий

В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации

работ австрийского этолога Конрада Лоренца. Лоренц подразумевал под

инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных

действий (КФД). Слово “фиксированный” подчеркивает стереотипный и

законченный характер инстинктивных движений животных.

Охарактеризуем комплексы фиксированных действий. (Обратимся к

учебнику Р.Дьюсбери).

1) Комплексы фиксированных действий - сложные комплексы движений.

Сложность отличает их от простых рефлексов. При всей сложности инстинкты

чрезвычайно стереотипны. Нормы реакции некоторых инстинктивных движений

чрезвычайно узки. Так, продолжительность демонстрационного ”броска головой”

у птицы гоголя постоянна и составляет 1,29 сек плюс минус 0,08 секунды.

2) Комплексы фиксированных действий вызываются простыми, но

высокоспецифичными стимулами. Например, реакцию “выпрашивания корма” у

птенцов серебристой чайки вызывает красное пятно на клюве у родителей.

3) Комплексы фиксированных действий являются самопроизвольно

истощающимися реакциями. Само осуществление КФД ведет к тому, что его

становится труднее вызвать вновь.

4) В случае комплексов фиксированных действий внешние

раздражители необходимы лишь в качестве “пусковых” стимулов. Будучи однажды

вызваны, КФД продолжаются, даже если в среде возникнут изменения, в

результате которых это поведение перестанет быть уместным. Например, серый

гусь и многие другие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают яйца,

выкатившиеся из гнезда. При этом птица встает и движением клюва направляет

яйцо в гнездо. Уже начатое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не

зависит от дальнейших внешних раздражителей. Если убрать яйцо, то движение

тем не менее продолжится, словно ничего не изменилось, до тех пор, пока

клюв не коснется шеи птицы.

5) В ряде случаев, комплексы фиксированных действий могут

начаться самопроизвольно, без всякой внешней стимуляции. Так, самка

канарейки особыми “ткацкими” движениями проталкивает полоски материала в

стенки своего гнезда. Если птице не предоставить ни места для гнезда, ни

гнездового материала, то она будет выполнять эти движения “вхолостую”, сидя

на дне клетки. По своему характеру эти движения не отличаются от тех,

которые она выполняет в нормальной ситуации. Это означает, что

раздражители, получаемые от гнезда или гнездового материала, играют

незначительную роль в регуляции этих движений .

6) Комплексы фиксированных действий независимы от прошлого

опыта. Они осуществляются практически полностью с первого раза.

Наблюдая поведение животных, К.Лоренц и его последователь,

голландский этолог НиколаусТинберген, заметили, что животные реагируют

инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды.

Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”,

“стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”.

Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко

становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который

вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию.

Н.Тинберген в своих опытах показал, что для провоцирования агрессии

достаточно грубой модели, мало похожей на природный прототип, лишь бы

нижняя часть модели была окрашена в красный цвет. И наоборот, только что

убитый самец колюшки, у которого сохранены все признаки живого самца, кроме

яркой окраски брюшка, не может вызвать атаки со стороны других самцов.

Тинберген заметил, что самцы колюшки в аквариуме, помещенном на

подоконнике, пытались атаковать красный почтовый фургон, проезжающий мимо

окна. Рыбы принимали машину за самца - соперника.

Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы “слепнут” в

отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака,

выступающего сигнальным раздражителем.

Пользуясь зоопсихологической терминологией, можно сказать, что в

процессе осуществления видоспецифической реакции “отражение” становится

неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный

зоопсихолог К.Э.Фабри объясняет “поверхностность и ограниченность отражения

окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом:

“Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных

действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы

знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является

источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь

ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения,

врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь

пригодной основой для познания окружающего мира”.

Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели -

искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи

создали модели, преувеличивающие, утрирующие “знаковые” признаки

релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем

природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”.

Например, в природных условиях птенец серебристой чайки клюет

красное пятно, находящееся внизу клюва взрослой особи, для того, чтобы

получить пищу . Н. Тинберген с сотрудниками изготовили картонные модели

головы взрослой чайки, которые предъявляли птенцам. Подсчитывали число

клеваний модели птенцами за определенный промежуток времени. Выяснилось,

что цвет клюва и головы почти не оказывают влияния на реакцию выпрашивания

корма. В то же время, очень длинный и тонкий искусственный клюв, на который

нанесено несколько красных поперечных полос, вызывает большее число

клеваний, чем модель, похожая на голову взрослой чайки с одним красным

пятном на нижней части клюва нормальной формы. Знаковыми в данном примере

являются два признака: тонкая вытянутая форма и красное пятно.

Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К.

Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции

растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется

готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов

блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения,

исходящими из центральной нервной системы (ЦНС).

Каждому инстинкту соответствует своя энергия, действие которой

подавляется до той поры, пока сигналы от знаковых стимулов не произведут

растормаживание. Лоренц предположил, что в определенном участке мозга есть

структура, названная им “разрешающим механизмом”, на которую и действуют

знаковые стимулы. Этот механизм Лоренц сравнивал с жидкостью в сосуде:

каждый инстинкт соответствует своему “сосуду” (центру инстинкта). При

появлении пускового раздражителя (релизера), “жидкость выливается” в форме

инстинктивной силы или “драйва” (влечения).

Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что

центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу

господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в

иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать

ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а

затем и родительское поведение.

Психогидравлическая модель инстинктивного поведения

Лоренц создал психогидравлическую модель инстинкта ( упрощенный

вариант модели иногда называют, не совсем верно, гидравлической моделью

мотивации). Модель объясняет действие инстинкта, согласуясь с принципами

функционирования КФД. Пользуясь психогидравлической моделью, можно

проиллюстрировать “холостые” действия инстинкта, то есть проявление КФД в

отсутствие внешних раздражителей. Модель также объясняет и “самоистощение”

КФД, то есть ситуацию, при которой фиксированные действия больше не

проявляются, несмотря на продолжающееся воздействие стимул-объектов.

Рассмотрим психогидравлическую модель инстинктивного поведения К.Лоренца.

Здесь должен быть рисунок.

Лоренц считает, что каждый КФД имеет собственный “резервуар”

специфической энергии. Энергия относится только к данному типу активности и

не связана ни с какими другими типами поведения.

Накопление энергии аналогично постепенному накоплению воды в

резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара

представляет собой двигательную активность. В норме выход воды из

резервуара закрыт клапаном, имеющим пружину. Клапан символизирует

блокирующее, тормозящее влияние ЦНС на врожденный разрешающий механизм.

Клапан открывается двумя способами. Первый - помещение на чашку

весов грузов разного веса, что соответствует действию внешних

раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на

чашке весов действуют в одном направлении - открывают клапан. Чем выше

уровень воды, тем меньшим может быть требуемый вес груза. Если уровень воды

очень высок, то открывание клапана достигается только давлением воды - это

будет активность “вхолостую”.

Разная интенсивность двигательной активности представлена в

модели с помощью лотка, на наклонном дне которого имеются отверстия. Если

клапан открыт лишь немного, через него выливается мало воды, и она попадает

лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Вытекание воды из самого

нижнего отверстия лотка соответствует двигательной активности, имеющей

самый низкий порог. Если клапан открывается больше, то вода выливается и

через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким

порогом.

Если резервуар опорожнился, то поведение уже обнаружить нельзя,

как бы ни были сильны раздражители. Когда Лоренц говорит об “истощении”

какого-либо двигательного акта, он имеет в виду именно этот случай данной

модели. Психогидравлическая модель хорошо описывает циклические изменения

реактивности. Покой после осуществления двигательного акта зависит от

выполнения этого акта - в модели это единственный способ опорожнить

резервуар.

Примером циклического изменения реактивности может послужить пение зяблика.

Песня зяблика имеет характерное “колено” в конце. Если песня пропета до

конца, то новая песня начинается примерно через три-четыре минуты. Если

птица прервала пение, не исполнив характерного концевого “колена”, то песня

возобновится в течении 30 секунд - минуты. Исполнение концевого “колена”

как бы “опорожняет” резервуар энергии этого инстинкта, и вновь он

“наполняется” только за три минуты. Если же “опорожнения” не происходит, то

пение продолжается до тех пор, пока концевое “колено” не будет пропето.

Центральное торможение этого инстинкта (исходящее из ЦНС) ослабляется

высоким уровнем половых гормонов в крови, то есть внутренними факторами.

Действие внутренних факторов можно метафорически обозначить в модели,

добавив на кран вентиль, регулирующий наполнение резервуара.

Итак, для объяснения врожденного поведения К.Лоренц предложил

модель, которая объясняет проявление инстинкта одновременно и внутренними,

и внешними факторами.

Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории

инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:

1) каждому инстинкту соответствует своя энергия;

2) регуляцию каждого инстинкта осуществляет определенный участок мозга -

центр инстинкта;

3) центры инстинктов организованы по иерархическому принципу; “включение”

более высокого центра ведет за собой автоматическое “включение” подчиненных

центров;

4) “запуск” инстинктивных действий подавляется тормозными процессами;

5) растормаживание центров инстинктов происходит либо под действием

сигнальных раздражителей (релизеров), либо самопроизвольно;

6) осуществление инстинктивных действий приводит к самоистощению данной

активности на определенный срок;

7) величина порога чувствительности к релизерам данной инстинктивной

активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности.

При знакомстве с теорией инстинктов может показаться, что инстинктивное

поведение недостаточно адаптивно. Действительно, инстнктивные действия

продолжаются даже в том случае, если условия изменились так, что

инстинктивное поведение перестало быть уместным. Кроме того, при выполнении

инстинктивного поведения психическое отражение достаточно бедное и не

вполне адекватное (животное, например, не замечает, что “сверхоптимальные”

релизеры, предъявляемые экспериментатором, не натуральные, не имеют

биологической ценности). Все эти недостатки перекрываются экономией энергии

при автоматизме выполняемых инстинктивных стратегий. Приспособительное

значение инстинкта проявляется в том случае, когда условия повторяются из

рода в род.

Повторяющиеся из рода в род условия имеются не только в

онтогенезе животных, но и в жизни человека.

23. Игровая деятельность животных

По поводу игровой деятельности животных существует несколько

гипотез, но нет ни одной общепринятой. Можно выделить два основных

комплекса гипотез по игровой деятельности.

Первый комплекс гипотез постулирут, что игровая деятельность -

это специальный механизм созревания координационно-двигательных актов, то

есть особый механизм научения.

Второй комплекс гипотез говорит о том, что игра - это шлифовка

видоспецифических форм поведения, то есть здесь предполагается собственно

инстинктивная природа игровой деятельности.

В обоих комплексах гипотез предполагается связь игровой

деятельности с инстинктами, но в первой гипотезе отмечается доминирование

процесса обучения при наличии инстинктивного только в зародыше.

В игровой деятельности можно обнаружить представительства самых

различных форм поведенческой деятельности:

1) социальный элемент (отношения с сородичами);

2) брачное поведение;

3) элементы гнездостроения;

4) элементы заботы о потомстве;

5) элементы пищедобывательного поведения;

6) элементы реакций защиты и нападения и т.д.

При анализе игровой деятельности можно обнаружить в ней элементы

всех поведенческих программ, свойственных данному виду животных. При этом

для каждого вида существует иерархическая соподчиненность различных форм

деятельности, отражаемая в игре. Например, у собак в игре доминирует

половая форма деятельности, а у кошек преобладает охотничье поведение, у

копытных в играх чаще проявляется “убегание от хищника”.

Лоренц в 1956 году выпустил работу “Инстинкты”, в которой уделил

внимание и игровой деятельности. Он отметил:

Отличие игровой деятельности то вакуумной активности состоит в

том, что при вакуумной активности происходит снижение порога

чувствительности к релизерам, а при игре этого не наблюдается.

Второе. При игре инстинктивная деятельность происходит вообще

без стимул-объектов (релизеров), которые запускают данный инстинкт в

неигровой ситуации.

В наиболее сложных формах игры развиты у млекопитающих. Птицы,

особенно наиболее умные - врановые, играют тоже. Утки, например, играют в

“убегание от ястреба”.

Программа инстинктивной деятельности, развиваемая в игре, не

зависит от высших нервных центров, блокирующих своим тормозным влиянием

“срабатывание” инстинкта.

Этологи Боли и Гросс считают, что игра - это деятельность,

лишенная специфического инстинктивного напряжения, так как она аналогична

инстинктивной деятельности без завершающего акта. В этом причина того, что

животному трудно сразу перейти от игры к другой форме поведения.

Например,щенку трудно сразу перейти от игры в питание к настоящему питанию,

требуется некоторое время для того, чтобы “забыть” игру.В то же время от

настоящего поведения к игровому перейти очень просто. Пример, приведенный

Карлом Гроссом: Белый медведь прыгнул из-за прикрытия на тюленя, но

промахнулся. Медведь вернулся снова к айсбергу и прыгал несколько раз на то

место, где лежал тюлень, пока не накрыл своим телом это место.

Гросс считает, что игра - это тренировка, разработка тех

вариантов фиксированных действий, которые позднее будут полезны. Лоренц же

считает, что игра не является тренировкой инстинктов. Он полагает:

Больше, охотнее и чаще играют те виды, у которых беден врожденный

инстинкт, а научение, напротив, богаче. Здесь может и не быть причинно-

следственной зависимости между игрой и научением. Такая связь может быть

между высоким интеллектом некоторых видов, с одной стороны, и склонностью к

научению и игре, с другой стороны. Игры с предметами отмечены у всех видов

млекопитающих, даже у рогатого скота ( животные с относительно низким

интеллектом).

Лоренц считает, что больше других играют так называемые животные-

космополиты, или “специалисты по неспециализации”. Такие животные могут

жить в разных условиях, для строения их тела характерна относительная

примитивность, а для их психики характерно крайнее любопытство. Например,

такими животными являются врановые птицы, предки человека. и др. Игра,

таким образом, является одним из индикаторов высоты организации данного

таксона. Хотя некоторые игровые акты были отмечены даже у рыб ( например,

игры с камешками отмечены у мармирид, отличающихся гигантским мозгом среди

прочих рыб).

Играют преимущественно молодые животные в области, охраняемой

родителями, то есть когда чувствуют себя в безопасности. В противном случае

игровое поведение подавляется ориентировочным. В зоопарке играют даже

взрослые животные, которые в природе в этом возрасте уже не играют, Видимо,

животные зоопарка чувствуют себя охраняемыми. Может быть и другая причина

игр животных зоопарка - они могут находиться в “детском” психическом

возрасте из-за бедности условий обитания, то есть из-за сенсорной

депривации.

Основным отличием игр детей от игр животных является

социальный характер и опосредованность речевым сопровождением человеческих

игр. Игра - “вид непродуктивной деятельности, мотив которой заключается не

в результатах, а в самом процессе”.Как и ритуал, игра представляет собой

существование в некой виртуальной реальности, в которой знак и объект

полагаются тождественными.

Значение игры в жизни человека и общества подробно рассмотрено

нидерландским культурологом Йоханом Хёйзингой в книге “Homo Ludens” (1938)

- “Человек Играющий”. По мнению Хёйзинги, “культура возникает в форме игры,

культура первоначально разыгрывается. Священный ритуал и праздничное

состязание - вот две постоянно и повсюду возобновляющиеся формы, внутри

которых культура вырастает как игра в игре. Состязание, как и любую другую

игру, следует считать до некоторой степени бесцельным. Исход игры либо

состязания важен лишь для тех, кто в качестве игрока или зрителя включается

в игровую сферу и принимает правила игры”.

“С игрой связано понятие выигрыша, отсутствующее в одиночной игре и

вступающее в силу только тогда, когда игра ведется одним против другого

либо двумя противными партиями. Значение превосходства, завоеванного в

результате выигрыша, имеет тенденцию разрастаться в иллюзию превосходства

вообще. А с этим значение выигрыша выходит за рамки данной игры.

Завоеванный в игре успех легко переходит с отдельного человека на целую

группу.

В играх-состязаниях в игровом инстинкте далеко не в первую

очередь проявляется жажда власти или воля к господству. Первичным является

стремление превзойти других, быть первым и на правах первого удостоиться

почестей. И только во вторую очередь встает вопрос, расширит ли вследствие

этого личность или группа свою материальную власть”, - пишет Хёйзинга.

Анализируя творчество Хейзинги, отечественный культуролог

П.С.Гуревич перечисляет следующие черты игровой деятельности, важные для

становления человеческой культуры. Игра необходима индивиду как

биологическая функция, играют животные, играют маленькие дети. В

архаическом обществе те виды деятельности, которые прямо направлены на

удовлетворение жизненных потребностей (например, охота), принимают игровую

форму. Прежде, чем древний человек научился изменять окружающую среду

посредством труда, он сделал это в собственном воображении, в сфере игры.

Проиграв проекты собственной фантазии, проделав манипуляционные движения с

вещами обихода в воображаемой ситуации, архаический человек проецирует

движения заново уже в реальной, рабочей ситуации.

Социуму игра нужна в силу заключенного в ней смысла. Культура

первоначально разыгрывается. От игр животных культура как игра отличается

человеческим смыслом символов и текстов, задействованных в культурных

феноменах. В качестве выигрыша человек, в отличие от животных, использует

общественное признание. Даже в тех играх, которые люди ведут наедине с

самими собой, не посвящая других в содержание этих игр, выигрыш или

проигрыш признаётся внутренним идеалом, сформированным под воздействием

социума.

Исследование игры, проведённое Хёйзингой, ведётся через

рассмотрение экзистенциальных проблем человека. Американский аналитик

Э.Берн подходит к проблеме игры с практических позиций. Сущность игры, по

Берну, сводится к следующему: “Игра - это последовательность взаимодействий

между двумя или большим числом людей, цель которой не совпадает с кажущейся

(надувательство), которая апеллирует к слабостям обеих сторон (подвох), и

которая завершается тем, что каждая сторона испытывает приятные или

неприятные чувства (выигрыш)”.

24. Социальная организация животных

Социальная организация, по мнению голландского этолога Николауса

Тинбергена, начинается там, где двое животных вступают в контакт.

Социальная организация включает в себя два аспекта: 1)Социальная структура,

то есть форма организации и 2)информационное содержание, которое управляет

функционированием социальной организации.

В зоопсихологии существует опасность антропоморфизма – стремления объяснять

психику и поведение животных с позиции человеческих мотивов и возможностей.

Животные, “со свой стороны”, в отношении к человеку проявляют, как сказал

бы человек, “териоморфизм” (“зооморфизм”), то есть воспринимают человека

как своего сородича, наделяя его собственными проекциями.

Например, собака воспринимает своего хозяина как вожака. Если

собаку кормить раньше себя, то она перестанет слушаться, потому что в стае

собак первым ест вожак. Кошка приносит хозяину, к которому она привязана,

“в подарок” мышь.

Социальная структура и организация приматов

Среди исследователей поведения животных принято считать (вслед за

Н.Тинбергеном, голландским этологом), что социальные отношения между

животными возникают сразу, как только в контакт вступают две особи.

Нас больше интересует социальность позвоночных животных. Многие

исследователи полагают, что изучая социальность млекопитающих, особенно

приматов, можно что-либо узнать и о социальности человека. Правомочен такой

подход или нет? Постараемся ответить на этот вопрос. Неверно искать

генетические, врожденые корни человеческой социальности. Генетически

детерминировано (определено) только инстинктивное поведение, а у

млекопитающих большую роль играет не инстинкт, а выученное поведение. У

приматов вообще традиции и роль социального окружения влияют на поведение

больше, чем у остальных млекопитающих.

Примером влияния социального окружения на поведение приматов служит

поведение обезьян, выращенных в изоляции. Такие обезьяны не способны к

правильному репродуктивному поведению, вместо реакций ухаживания проявляют

агрессивные реакции. Другой пример - детеныши обезьян, подсаженные к

манекенам. Большую часть времени обезьянка проводит возле теплого и

покрытого шерстью манекена. К манекену из проволочного каркаса, не

обтянутому шерстью, детеныш подходит только на короткое время, хотя

бутылочка с молоком прикреплена именно к нему. Эксперимент иллюстрирует тот

факт, что для правильного развития и детеныша обезьяны, и ребенка, важнее

больше играть с ними, а не качественнее кормить.

Всех позвоночных можно разделить на животных, ведущих территориальный образ

жизни, и животных, ведущих групповой образ жизни.

Территориальные животные, как правило - одиночки. Непосредственно у таких

животных общаются только матери с детенышами и половые партнеры.

Уровни организации социумов различаются сложностью. Животное может

существовать в группе, которая сообществом в строгом смысле слова не

является. Сюда относятся стада, стаи и табуны без иерархических отношений,

то есть скопления животных, образующиеся в результате несоциальных реакций

на различные факторы среды. Это могут быть, например, скопления морских

черепах на островах в период размножения, скопления животных у водопоя в

период засухи, бесструктурные стаи и стада, в которых нет индивидуального

распознавания особей.

Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом,

должы выполняться пять правил. Характеристика организованных сообществ:

1. Все организованные сообщества обладают сложной системой коммуникаций

(то есть системой непосредственного общения путем передачи друг другу

различных сигналов - звуков, жестов, мимики, положения тела и др.).

2. Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на

поведение которого ориентируются все остальные животные).

3. В поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия -

стремление особей держаться в более или менее тесной близости друг к

другу.

4. Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят.

“Уважительной причиной” для миграций служит периодическая смена самцов,

оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают

друг друга “в лицо”, т.е. индивидуально распознают друг друга.

5. Затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами

данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции “чужаков”.

Сообщества организованы по двум главным факторам - доминированию и

территориальности.

Во всех случаях, когда особь в своем поведении не ориентируется надругих

особей, а остальные на неё ориентируются, можно сказать, что первая особь

является доминантом.

Выделяют две сисетмы иерархии:

а) относительная иерархия - основана на закреплении территории за

какой -либо особью. Особь которая находится на своей территории, всегда

является доминантом, даже если “чужак” (своего вида) физически сильнее.

Территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный

обитатель пользуется в отношении права доступа к ограниченым ресурсам

преимуществом, не принадлежащим ему в других областях.

На границах территориальных участков две соседские особи испытывают

противоречивые стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения вглубь

своей территории особь-хозяин проявляет агрессивные реакции, а “чужак” -

реакции подчинения и убегания. Такое поведение обеспечивает лучшее

распределение ограниченных ресурсов - пищи, мест отдыха, поэтому

территориальное поведение и закреплялось в процессе эволюциии как

высокоадаптивное. Животные очень редко применяют насилие к особям своего

вида, чаще всего дело заканчивается демонстрациями угроз и демонстрациями

подчинения. Из приматов территориальными являются многие полуобезьяны

(лемуры), игрунки и мармозетки (обезьяны Южной Америки), гиббоны и

орангутанги. Территориальные полуобезьяны метят свои территории запахом.

Териториальные игрунки и гиббоны “защищают” территории пронзительным

криком, отпугивающим чужаков;

б) абсолютная иерархия - это иерархия в группе.

Формы абсолютной иерархии:

1) деспотическая иерархия (тонкотелы, лангуры, долгопяты). Есть только один

доминант - единственный половозрелый самец;

2) семейная иерархия. Кроме самца-доминанта у самок также имеется линейная

иерархическая структура. Доминируют более старшие самки в “гареме”. Самец-

доминант не позволяет подчиненным самкам удаляться, если они отходят,

например, за пищей, самец сначала угрожает им, а затем их кусает. Как

правило, до укусов дело не доходит, самки возвращаются, стоит только самцу

“пристально” посмотреть на них. Также самец кусает “ссорящихся”самок.

Характерна для некоторых павианов.

Структура сообществ у павианов не врожденна, а варьирует в зависимости от

традиции. Так, в центральной Африке обитают павианы-гамадрилы и желтые

павианы, которые гибридизируются между собой. Самки желтых павианов большую

часть времени передвигаются свободно, а самцы гамадрилов строго “пасут”

своих самок. Исследователи помещали самок желтых павианов в стаю

гамадрилов. Скоро самцы включали их в свои гаремы и заставляли постоянно

находиться поблизости. Если молодых гамадрилов воспитывать в стаях желтых

павианов, то они не научаются образовывать гаремов. Итак, у приматов

некоторые социальные элементы поведения передаются через традиции;

3) линейная иерархия. В случае линейной иерархии, кроме доминанта имеется

вторая по иерерхическому уровню особь - субдоминант, который ориентируется

только на доминанта, а на поведение остальных особей не обращает внимания.

Третья особь - субсубдоминант - ориентируется на доминанта и субдоминанта и

т.д. Такой строгий иерархический порядок описан у берберийских макаков,

обитающих в Марокко. Агрессия доминанта распространяется, как правило,

только на субдоминанта и т.д. В линейную иерархию макаков включены все

особи, кроме младенцев-сосунков, им никто не угрожает;

4) круговая иерархия встречается в животном мире только у куриных птиц, но

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5