Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

загнутыми краями, реже мелко и очень расставленно зубчатые.

Место обитания. На лугах, опушках лесов, в кустарниках.

Распространение. Европа.

26. C. bellidifolia Adams.

Многолетник. Дернистое растение, с ветвистым корнем, у основания с

чешуйчатыми остатками отмерших черешков листьев; стебли слабые,

одноцветковые, довольно низкие, 10 – 12(15) см выс.; листья почти голые или

редковато опушенные, прикорневые длинночерешковые, мелкие,

яйцевидноокруглые, городчато зубчатые, стеблевые схожи с прикорневыми по

форме, но уменьшенные, короткочерешковые и менее сильно зубчатые. Зубцы

голой или почти голой чашечки продолговатые, туповатые, в 4 – 5 раз короче

колокольчатого фиолетового венчика; придатки ланцетные, туповатые или

острые, превосходящие трубку чашечки по длине; цветоложе волосистое;

коробочка почти круглая; створки бурые, без окаймления.

Место обитания. В трещинах скал в среднем и альпийском поясах, в

ущельях.

Распространение. Кавказ, Предкавк. (центр. Кавказ). Эндем.

27. C. tridentata Schreb.

Многолетник. Корневище ветвистое или простое, но без большого числа

побегов; растение не образует плотного дерна, но встречается часто

большими, сомкнутыми колониями (на альпийских коврах); ст. прямые или при

основании дуговидные, 2 – 7 (15) см выс., одноцветковые, слабо

олиственные, голые или очень слабо опушенные, тонкие, около О.5 мм в

диаметре; листья розеток обратноланцетные, лопатчатые, постепенно

оттянутые в черешок, зубцы чашечки линейно-ланцетные, островатые, по краю

реснитчатые, как и узко ланцетные придатки; те и другие темноокрашенные,

но не фиолетовые; венчик голый, как и цветоложе.

Место обитания. На альпийских коврах в ледниковых цирках или на высоких

лавовых плато по соседству с вечным снегом и перелетками снегов в горах.

Распространение. Кавказг Южн.- и Вост. (юго-запад) Закавк. Общ.

распрл Балк.-Малоаз. (Вост. Анатолия).

28. C. longistyla Fomin.

Многолетник. Опушенное редкими жесткими волосками растение; стебель

довольно толстые, до 3 – 5 мм в диаметре, до 50 см выс., удлиненные, прямые

и приподнимающиеся, пирамидально ветвящиеся; нижние листья продолговатые,

сидячие, оттянутые в широкий черешок, до 10 см дл.; верхние – продолговато-

ланцетные, неравномерно округло мелкозубчатые. Цветки фиолетовые, крупные,

до 3 – 4 см дл., поникающие, с цветоножками в двери раза, а иногда и

значительно более короткими, чем венчик; зубцы чашечки отклоненные,

ланцетные, острые, в 4 – 5 раз короче кувшинчато-колокольчатого (с раздутым

основанием и перетяжкой выше середины), снаружи голого, в зеве б. м.

бородчатого венчика; придатки чашечки сильно отогнутые книзу и достигающие

цветоножки, яйцевидно-треугольные, тупые, с загнутыми краями и вместе с

зубцами ресничатые; столбик выставляющийся, с тремя, реже 4 – 5 рыльцами;

расширенная часть тычиночных нитей бумажистая; цветоложе голое.

Место обитания. На скалах известняка в среднем и субальпийском поясе

гор.

Распространение. Кавказ: Зап.-Закавк. (Абхазия и район Туапсе – Сочи).

Эндем.

29. C. komaroii Maleev.

Многолетник. Корень деревянистый; стебли обыкновенно многочисленные,

восходящие, 15 – 20(45) см выс., при основании деревянистые, покрытые

жесткими, белыми, отклоненными или вниз отогнутыми, неравными волосками;

л. 2 – 4 см дл., 0.5 – 1 см шир., нижние – продолговато-лопатчатые, по

краю городчатые, с пластинкой, низбегающей в узко крылатый черешок; верхние

стеблевые листья и листья прицветные – ланцетные, городчатые, сидячие, все

целиком шероховатые от белых щетинок. Соцветие б. м. сжатые; цветоносы одно-

двухцветковые, нижние в два-три раза длиннее цветков, венчик ярко фиолетово-

синий, снаружи по жилкам волосистый, с острыми, б. м. отвернутыми долями, в

4 – 5 раз длиннее чашечки; столбик скрыт в венчике или едва выдается.

Место обитания. На сухих известняковых скалах. Кавказ. Эндем.

30. C. hohenackeri Fish. et May.

Двулетник. Корень довольно толстый, светло-бурый, твердоватый,

веретеновидй; стебель многочисленные, довольно тонкие, обыкновенно слегка

красноватые, продольно полосатые и немного ребристые, покрытые, как и все

растение, короткими шероховатыми волосками, 15 – 45 см выс., обычно не

длиннее, прямые в центре и дуговидно восходящие по бокам, ветвистые в

верхней части, а иногда и при основании, заканчивающиеся многоцветковым

метельчатым соцветием с отклоненными веточками; нижние листья

обратноланцетные или же широкие и почти продолговато-яйцевидные, иногда

несколько лопатчатые, но на вершине по б. ч. островатые, по краю несколько

городчатые, оттянутые постепенно или довольно внезапно недлинные черешки,

стеблевые – к вершине стебля постепенно уменьшающиеся, сидячие, ланцетные и

линейно-ланцетные, городчато пильчатые, все по краям несколько волнистые.

Цветки 1.5, редко 2 см дл., обычно много короче, бледнофиолетово-голубые;

зубцы короткой обратноконической чашечки почти прямые, ланцетные, в три-

четыре раза короче трубчато-колокольчатого голого венчика, разделенного до

1/4 на острые лопасти; придатки чашечки широко ланцетные, туповатые, как и

доли чашечки, покрытые, особенно по краям, грубоватыми и не густыми,

щетинистыми, изогнутыми ресничками, сильно сетчатые от выступающих жилок;

столбик равен венчику или несколько выдается из него.

Место обитания. На сухих скалистых местах в субальпийском поясе гор.

Распространение. Кавказ Предкавк. (на Главном хр.), Даг., Зап.-

Закавк. (вост. ч.), Южн.-Закавк., Вост.-Закавк. Общо распр. Малоаз., Иран.

(сев.).

P. Azorina Feer (Fedorov An.,1967):

Карликовые деревца. Цветки на редких, безлистных побегах. Чашечка без

придатков. Венчик рассеченный до середины, расширена у основания. Тычинок

5. Нити у основания трехгранные. Завязь трехгнездная.

1. A. vidalii Feer

Смолистые симметричные карликовые деревца с терминальными розетками

листьев. В пазухах розеточных листьев простые безлистные генеративные

побеги. Стебли до 2 метров высотой. Листья 3-8 см в длину, клиновидные.

Край городчатый. Листовая пластинка гладкая, с сукулентными признаками.

Зубцы чашечки примерно на треть короче венчика. Венчик розовый, внутри

сильно опушенный.

Место обитания. Прибрежные каменистые россыпи.

Распространение. Азорские острова. Эндем.

Р. Legousia Dur.( Tutin T.G.,1967):

Чашечка пятираздельная, с удлиненной, призматической или длинной,

обратноконической трубкой. Венчик колесовидный или широко раскрытый,

.несколько колокольчатый или воронковидный, пятилопастный, почти равный по

длине зубцам чашечки или заметно короче их. Тычинок пять, свободных, в

половину короче венчика, с очень короткими нитями и длинными, почти

нитевидными пыльниками. Столбик не выставляющийся, опушенный мелкими

волосками, расположенными в 10 продольных рядов. Рылец 3, очень редко у

отдельных особей 2, нитевидных, обычно изогнутых, довольно коротких.

Коробочка длинно призматическая, трехгнездная или вследствие редукции

перегородок одногнездная, открывающаяся отверстиями или маленькими

створками, расположенными по бокам у верхушки или немного выше середины.

С. яйцевидные или чечевицеобразные, несколько сплюснутые, лоснящиеся.

Однолетние невысокие травы без розеток, с очередными мелкими листьями и

верхушечными или пазушными, синеватыми, розовыми или беловатыми, довольно

мелкими цветками, распространенные преимущественно в Средиземноморской

области.

1. L. speculum-veneris L.

Однолетник. Стебли опушенные, сильно ветвящиеся, 10-40 см в длину.

Листья овальные, верхние сидячие, нижние короткочерешчатые. Цветки

многочисленные, доли чашечки часто короче завязи. Венчик около 1 см длиной,

колесовидный, по длине равный чашечке, беловатый. Коробочка вскрывается у

верхушки.

Место обитания. Средиземноморские равнины, луга.

Распространение. Европа, Европейская часть России, Кавказ.

Р. Michauxia Vent.(Федоров Ан. А. 1957):

Чашечка 8 – 10-раздельная, с отогнутыми книзу придатками в выемках

между долями и широко кубарчатой или полусферической трубкой; вы. 8 – 10-

раздельный; лопасти узкие, отклоненные или отогнутые. Тычинок 8 – 10,

свободных, с очень широкими у основания нитями и короткими остроконечными

пыльниками. Завязь нижняя, 8 – 10-гнездная; семяносцы (плаценты) со многими

семяпочками (семенозачатками). Столбик толстый, волосистый; рыльце 8 – 10-

раздельное, с линейными лопастями. Коробочка цилиндрическая, поникающая,

раскрывающаяся восемью створками. Крупные, высокие, монокарпические травы,

с толстым стеблем, лировидными прикорневыми листьями и

прерванноколесовидным или метельчатым соцветием.

Видам рода Michauxia свойственна каучуконосность. Так, например, в

листьях М. laevigata содержится от 1.5 до 2 %, в более редких случаях до

З% каучука. Небольшое количество каучука содержится также в стеблях,

наибольшее же накопление каучука происходит к фазе цветения и плодоношенйя.

1. M. laevigata Vent.

Двулетник. Корень толстый, вертикальный, веретеновидный, иногда

ветвистый, у шейки нередко до 3 см в диаметре.; стебель высокий, до 1 м

выс. и более, толстый, 1 – 2 см в толщ., прямой, цилиндрический, гладкий и

голый, сизовато-белый, простой, олиственный, внутри с обильным млечным

соком; л. зеленовато-сизые, покрытые короткими щетинистыми волосками, от

которых сильно шершавые, хрупкие, толстоватые; прикорневые – черешковые,

яйцевидно-продолговатые, неравномерно двояко зубчатые, в нижней части

нередко с развитыми лопастями, отчего несколько лировидные, 15 – 20 см дл.

и 5 – 7 см шир., снизу с сильно выступающими щетинистыми жилками, крылато

низбегающие на равные пластинке черешки; стеблевые – сидячие, продолговато-

ланцетные, часто с ушкообразными лопастями у основания пластинок, плотно

прилегающими к стеблю, по направлению к вершине стебля постепенно

уменьшающиеся, пильчато зубчатые. Цветки расположены на стебле колосовидно,

по одному, редко по нескольку, расставленные, с короткими цветоножками;

зубцы обратноконической и внизу голой чашечки щетинисто опушенные,

отклоненные, яйцевидно-ланцетные, в три раза короче восьмираздельного

белого, снаружи голого, внутри несколько волосистого венчика, достигающего

2 – 3 см дл.; придатки вниз отогнутые, ланцетные, щетинистые, целиком

скрывающие собой трубку чашечки; тычинок 8, с очень короткими,

ресничатыми и по краям железистыми нитями; пыльники нитевидные, желтые, в

три раза длиннее нитей; столбик прямой, жестковолосистый, равный венчику;

рыльце восьмираздельное; коробочка кожистая, обратнопирамидальная, в

зрелости охваченная остающимися, внутрь загнутыми и колюче заостренными

зубцами чашечки, восьмиреберная и глубоко бороздчатая, восьмигнездная;

створки многочисленные, яйцевидные, гладкие, коричневые.

Место обитания. На сухих щебнистых склонах гор, изредка также на сухих

скалах.

Распространение. Кавказ: Южн.-Закавк. (Армения, Нахичеванская АССР),

Тал. (Зуванд). Общ. распрл сев. Иран.

Глава 3. Литературный обзор.

1. Общие проблемы нодальной анатомии.

Нодальная анатомия - наука, изучающая картины сосудистой связи листьев

и стебля, которые зависят от филлотаксиса, величины и строения листьев,

типа жилкования (Эверт, Айкуорн, Рейвн, 1990, по Анели,1962). Она

зародилась во Франции в XIX веке (Негели, 1858; Де-Берн, 1880; Грави, 1891,

по Анели,1962). Большой вклад внес Д. Синнот (1914). Он первый начал данные

нодальной анатомии в классификации растений. Среди зарубежных ученых можно

выделить также А. Д. Имса (1964) и К. Эзау (1969). В отечественной науке

ведущее место занимают школы ученых В. Г. Александрова и О. Н. Фадкевич

(Александров и Александрова, 1920, 1932, 1954; Фадкевич, 1947; Анели, 1959,

1962; Завалишина, 1947, 1966; Василевская, 1947; Кондратьева-Мельвиль,

1956; Тахтаджян, 1962, 1964).

Строение проводящей системы оси побега покрытосеменных сложно и имеет

определенный “рисунок”, который повторяется от узла к узлу (Имс, 1964). На

поперечном срезе строения узла еще более усложняется благодаря отходящим

тяжам проводящей системы - листовым следам, которые отходят в лист.

Термин “листовой след” трактуется по разному. Одни ученые принимают

определение, предложенное Линье (Lignier, 1888 - цит. по Завалишиной,

1986), согласно которому под листовым следом понимается вся совокупность

отходящих к листу пучков. Другие называют листовым следом каждый из

проводящих пучков листа, входящих в центральный циллиндр, ориентируя это

тем, что число таких пучков на лист представляет собой существенный признак

(Имс, 1964).

Рисунок 1. Листовой след. (Лотова, 2000 стр. 161):

[pic]

Один лист может иметь один или более листовых следов. Границы листового

следа не могут быть строго определены, т. к. он простирается от стели к

листу. В коре след может разветвляться или соединяться с другими следами

(Имс, 1961). В проксимальной части (по отношению к центральному циллиндру)

на различных уровнях следы объединяются с циллиндром стели или стеблевыми

пучками в соответствии со свойственными растению числом следов и

филлотаксисом. Как показывает подсчет междоузлий, пересекаемых следом,

перед вхождением в стелу стебля, листовые следы бывают разной длины - менее

одного междоузлия у хвойных, от одного до тридцати пяти междоузлий у

различных двудольных (Эзау, 1980). Продольные пучки, от которых отходят

листовые следы, относятся к стеблевым пучкам, называемым иначе каулиновыми

(caulis - стебель) пучками (Эзау, 1980). Вследствие общности происхождения,

никаких фундаментальных различий между листовыми следами и стеблевыми

пучками нет, соответствующие термины имеют описательное, топографическое

значение.

Но структура листовых следов и стеблевых пучков в деталях неодинакова.

На поперечном срезе различается, что листовые следы, как правило, круглые и

имеют большое количество ксилемы, чем стеблевые пучки. Как видно на

продольном срезе, листовой след расширяется выше места ответвления от

стеблевого пучка. Другой характерной чертой листовых следов у

представителей многих таксонов является присутствие в сосудистых тканях

паренхимных клеток, которые имеют выросты клеточной оболочки и служат

передаточными клетками (Эзау, 1969).

В области узла, где листовой след ответвляется от проводящего цилиндра

стебля, в последнем формируется зона паренхимы, называемая листовой щелью

(лакуной или прорывом). Листовые щели могут быть различной протяженности

как в латеральном, так и в вертикальном направлении. В верхних частях

стебля травянистых растений листовые щели шире, чем в нижних (Александров,

1966). Если центральный цилиндр имеет много вытянутых вдоль оси межпучковых

зон, щели сливаются с ними и говорить о границах лакуны можно только

условно. В дополнение к листовым следам в зоне узла могут быть видны

проводящие пучки, которые связывают главный стебель с веткой. Эти тяжи

называют следами веток. В действительности, веточный след является листовым

следом, а именно листовым следом двух (у однодольных одного) первых

веточных листов, называемых профиллами. (Эзау,1969). Почку с главной осью

стебля связывают два, по одному к каждому профиллу - листовых следа,

состоящих из одного или большего числа пучков. Ветка и несущий лист имеют

одну общую щель (Эзау, 1969; Имс, 1961). Число листовых следов и листовых

щелей различно у разных растений, а так же может варьировать вдоль стебля

одного и того же растения (Имс, 1961).

По Эзау (1969) если от узла отходит более одного листа, узел

характеризуется только по одному из них. Анели (1962) для характеристики

мутовчатых узлов вводит термин “кратерность”, под которым подразумевается

совокупность всех каумефолиаров (листовых следов) одного листа, вступающих

через общий канал - кратер - в центральном циллиндре. Число кратеров равно

числу листьев в мутовке. Кратерность является одной из важнейших

характеристик мутовчатого узла.

Для понимания строения узла большое значение имеет понимание процесса

закладки и дифференциации тканей в онтогенезе растения. Вопрос о характере

развития проводящей системы был поставлен еще в первой половине XIX века.

Одни ученые были сторонниками акропетального развития проводящей системы,

то есть от корня в стебель, а оттуда в листья (Бекетов, 1840; Де-Бари,

1885). Другие являлись сторонниками базипетального развития проводящей

системы под влиянием листьев, т. е. развития в нисходящем направлении

(Годишо, 1841; Ганштейн, 1858; Грави, 1935, по Александрову,1932).

Некоторые исследователи считали, что проводящая система развивается

одновременно в обоих направлениях. К настоящему времени все больше и больше

укрепляется мнение, что проводящая система развивалась в нисходящем

направлении под влиянием листовых и веточных следов (Радкевич, 1947;

Камилова и др., 1961; Василевская, 1940; Александров 1932, 1954, 1966;

Эзау, 1969). Годишо в 1841 годы первым открыл нисходящее развитие

проводящих элементов от листа вниз. Это открытие позднее легло в основу

теории листовых следов, которая гласит, что развитие проводящей системы

стимулируется листьями. Основные положения теории листовых следов

следующие:

1. Проводящие пучки возникают в зоне контакта листа и стебля, т. е. в

узлах. Побег с самого начала развивается на основе взаимодействия оси,

листьев и пазушных почек.

2. Дифференциация проводящих элементов совершается по мере вытягивания

междоузлия в нисходящем направлении, пучки уменьшаются в объеме книзу.

3. Заложенная у основания листьев и стимулируемая их ростом (путем

гормонального влияния) Проводящая система представляет собой совокупность

листовых следов.

Более детально развитие проводящей системы растения описывается так (по

Александрову, 1966).

При дифференциации тканей коры и сердцевины, в основании листьев

остается тяж меристемы, называемый продесмогеном. Он продолжается в

стебель, и там имеет форму кольца в результате слияния дуг продесмогена

всех зачатков листьев (остаточная меристема по Эзау, 1969). Выше уровня

закладки листьев никакой дифференциации сосудистых тканей не

обнаруживается. В связи с дальнейшим ростом зачатка листа паренхимные

клетки продесмогена делятся и вытягиваются, превращаясь в тяж паренхимных

меристоматических клеток - прокамбий. Основание прокамбия начинается с

более старой зоны листа - его подножия и распространяется вверх по зачатку

листа и вниз по стеблю. Клетки прокамбия в той же последовательности

превращаются в проводящие ткани. Если отрезать какой-либо начинающий

развиваться лист (листовой зачаток) и спустя некоторое время после операции

сделать поперечный разрез стебля ниже места прикрепления ранее срезанного

зачатка листа, можно убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки, связанные

с жилками отрезанного молодого листа, имеют ненормальный вид или совсем не

развиваются. Степень дегенерации проводящего пучка стебля зависит от того,

связан ли пучок с одним отрезанным развивающимся листом или при посредстве

анастомозов соединен с пучками, идущими от других листьев, а также от того,

на какой стадии развития был отрезан начинающий развиваться лист. Итак, в

своем развитии сосудисто-волокнистые пучки стебля связаны с развитием

определенных листьев. Поэтому сосудисто-волокнистые пучки стебля называют

листовыми следами. До тех пор, пока сосудисто-волокнистый пучок, следуя

вниз по стеблю, не сливается с другими пучками, его можно назвать

индивидуальным листовым следом.

Когда же он соприкасается с другими листовыми следами и сливается с

ними, образуется синтетический листовой след. Таким образом, Александров

расширяет понятие “листовой след”, включая под это определение пучки,

лежащие вдоль оси стебля (Эзау разделяет понятие “листовой лед” и

“стеблевой пучок”). Это мнение можно считать наиболее категоричным выводом

теории листовых следов.

Под воздействием развивающегося листа участки прокамбия, расположенные

в стебле ниже места прикрепления листа, постепенно превращаются в элементы

сосудисто-волокнистого пучка. Новые сосудисто-волокнистые пучки,

дифференцирующиеся из межпучкового камбия в сформировавшихся уже участкам

стебля, представляют собой нижние концы листовых следов, возникших при

образовании новых листьев, зачатки которых появились на конусе нарастания

стебля при дальнейшем развитии побега. Сосудистые пучки как бы проникают из

пучка в стебель. Дифференцируясь дальше звено за звеном вниз по стеблю,

вновь образовавшиеся листовые следы встречают на своем пути более старые,

идущие от ниже расположенных листьев, и сливаются с ними. Таким путем

создается целостная сеть сосудистых пучков стебля и листа. Аналогично

описывает данные процессы Эзау (1969).

По Александрову (1936) образование лакуны также происходит благодаря

влиянию листовых зачатков (“Об образовании щели в центральном цилиндре

стебля двудольных растений. Бот.журн. 1936, т.21, № 5, стр. 525): “Вся

совокупность структурных явлений, происходящих при образовании листовой

щели, убеждает в том, что камбий по существу представляет собой

меристематическую ткань без определенной направленности к образованию

определенных тканей. Лишь под влиянием определенных раздражений, идущих от

листа, камбий образует соответствующие элементы центрального цилиндра

(Александров, 1922). По-видимому, даже само направление распространения

исходящего раздражения имеет немалое значение для дифференциации того или

иного анатомического элемента (Александров и Абесадзе, 1934). Возможно, что

когда взаимно стакиваются раздражения, исходящие от двух листовых органов,

расположенных в различных ярусах, как это имеет место в районе каждого узла

(диссонирующие раздражения), из камбия образуются паренхимные элементы,

которые и создают ткань листовой щели. Раздражение же, идущее более

обособленно и при этом в одном направлении (консонирующие раздражения)

дифференцирует из камбия нормальные анатомические элементы центрального

цилиндра”.

Нодальная анатомия находит все более широкое применение в разных

областях ботаники. В первую очередь стоит упомянуть о значении нодальной

анатомии для филогении и систематики. Анели (1962) писал, что имеющимся в

то время филогенетическим схемам для многих семейств довольно трудно

установить родственные отношения и историю, т. к. исследователи лишены

возможности опираться в своей работе на единую детально разработанную

филогенетическую систему. Возникает необходимость применения

дополнительного метода, который базировался бы на консервативных признаках

и который позволил бы внести ряд корректив, необходимых для объяснения

многих неясных положений в систематике и филогении покрытосеменных. На

основе комплексных морфолого-анатомических данных вопросы эволюции

покрытосеменных, несомненно будут разрешаться более объективно. Проводящая

система растений является одним из наглядных и убедительных наследственных

признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативностей и

прогресса. Особое внимание заслуживает первичная проводящая система побега,

в частности, проводящая система, связывающая лист и стебель, точнее

кауфолиарная система (от слова “кауфолиар” - листовой след) черешка и узла.

Важно, что текстура кауфолиарной системы остается, в принципе, стабильной в

разных экологических условиях.

Синнот (1914) изучил строение узла у различных видов и пришел к выводу,

что типы анатомии узла очень константны и обычно характерны для целых

семейств или даже порядков покрытосеменных. Синнот начал активно

использовать данные нодальной анатомии в установлении естественной

классификации растений. Примечательно, что его данные в последствии, за

редким исключением, подтвердились работами Анели (1962).

Анели (1962) выделяет два типа семейств по строению кауфолиарной

системы: монотекстурные (для них характерен один тип строения узла) и

политекстурные (имеют две-три типовые текстуры кауфолиарной системы).

Эволюция развития родов в политекстурных семействах пошла по различным

направлениям и их можно считать эволюционно продвинутыми. Кроме того, по

строению узла выделяются семейства однолакунные, трехлакунные,

многолакунные и поликауфолиарные (соответствуют политекстурным). Так же

семейства отличаются по количеству пучков в лакунах. Эти данные кроме

систематики, могут использоваться в диагностике растений (Анели, 1962;

Эзау, 1962).

Для построения филогенетических связей и направлений эволюции большое

значение имеет установление примитивных типов узлов. По этому поводу было

написано много работ и выдвигались разнообразные версии. Как правило,

эволюция узла рассматривалась в связи с эволюцией листа. Синнот и Бейли

(1914) указывали на примитивность трехлакунного узла (часто связанным с

простым листом, имеющим пальчатое жилкование, который рассматривался как

примитивный). Обоснование примитивности трехлакунного узла находили в том,

что такое строение узла особенно характерно для многих примитивных форм (у

Archichlamybeae с преобразованием в многолакунные типы у Epacriolaceae,

Platonaceae, Araliaceae, Umbeliferae, Polygonaceae, Meliaceae и в

редуцированные типы у Centrospermae, Myrtiflorae и большинства

Metachlamybeae. У некоторых Archichlamybeae наблюдается редукция числа

следов в пределах семейства, у некоторых - увеличение числа следов). Кроме

того, узлы с тремя следами обнаружены у проростков двудольных, взрослые

растения которых имеют узлы со многими следами. Однодольные обычно являются

многолакунными, однако и их проростки часто имеют узлы с тремя следами, а

их плодолистики, обычно обладающие многими следами, могут иметь у

редуцированных форм три следа (Имс, 1961). Эта точка зрения на

примитивность трехлакунного типа узла получила вскоре почти полное

произнание, но уже к концу 40-х годов и особенно в 50-х годах она начинает

пересматриваться.

На основании изучения анатомии у Magnoliaceae и других апокарпных

двудольных Озенда (1949, по Александрову,1966) пришел к выводу, что

примитивным типом узла является не трехлакунный, а многолакунный. По его

мнению, три типа нодальной структуры покрытосеменных - регрессивный ряд,

который начинается с многолакунного типа и кончается однолакунным.

Наконец, в 50-х годах ряд авторов (Марсден, Бейли, 1955; Конрайт, 1955

и др., по Александрову,1966) выступили за примитивность однолакунного узла

с двумя дискретными листовыми следами, названного четвертым типом узла.

Новая концепция эволюции нодальной структуры покрытосеменных, нашедшая

поддержку со стороны других анатомов (Гиффорд, 1959 по Александрову,1966;

Эзау, 1960; Имс, 1964). Такой листовой след характерен для многих

голосеменных и папоротников. Он так же встречается у некоторых двудольных

(Lactoris, Austobaileya, Monimiaceae и др.). У семядолей и профиллов так же

часто встречаются парные или слившиеся медианные следы. Парные следы, по-

видимому, более обычны в узлах семядолей, чем в узлах вегетативных листьев.

Двойные медианные пучки часто обнаруживаются в плодолистиках представителей

семейств, далеко отстоящих друг от друга в системе (Ericaceae,

Coryophyllaceae). У некоторых свободных плодолистиков рыльца двулопастные и

проводящие пучки раздваиваются. Двойные пучки были описаны у многих

таксонов при изложении теории полиморфизма плодолистиков. Двухследовые

тычинки необычны, но обнаружены как у представителей продвинутых таксонов,

так и у примитивных. Типы узлов с нечетным числом следов, столь характерным

для покрытосеменных вообще, по Имсу (1961) возникли путем слияния двух

следов примитивного узла. Слияние двух следов однолакунного узла приводит к

образованию узла с одним следом; добавление пар боковых следов, образующих

свои листовые щели, формирует 3-х и многолакунный узел с нечетным числом

следов (рис. 2 В). Продвинутые типы однолакунных узлов с единственным

следом развились путем утраты боковых следов и путем латерального слияния

трех и более следов и их прорывов (рис. 2 Д, Е, Ж).

Рисунок 2. Схема эволюции узла по Имсу (Имс,1961 стр.318):

[pic]

Тахтаджян выдвинул свою гипотезу на развитие узловой структуры. В своей

работе “Основы эволюционной морфологии покрытосеменных”, стр. 192, он

пишет: “Несомненно правы Марсден, Бейли, Имс и другие, когда они

утверждают, что эволюция шла от четного числа листовых следов к нечетному:

с другой же стороны, число лакун всегда нечетное (1, 3, 5, 9 и т. д.). Из

этого следует, что исходным типом узла мог быть только узел с нечетным

числом лакун и четным числом листовых следов. Это мог быть или однолакунный

узел с двумя листовыми следами (4-ый тип); или же узел с тремя или

несколькими (5, 7 и больше) лакунами, от медианной лакуны которого отходило

2 листовых следа (назовем его 5 типом).

Данные по анатомии узла наиболее примитивных групп покрытосеменных

убеждают меня в том, что это скорей 5-й тип, чем 4-ый. В пользу этого

предположения говорит тот факт, что почти все семейства Magnolia sensu

Stricto обладают 3-х или многолакунным узлом. Черезвычайно важно так же,

как показали наблюдения Свали (1949), средняя лакуна в узле Magnoliaceae и

Degeneria имеет двойной листовой след. По своей нодальной анатомии с

Magnolia ales имеет много общего порядок Trochodendrales. Узлы с 3, 5 или

реже 7 и больше лакун характерны также для таких относительно примитивных

порядков как Nymphaeales, Puperales, rosales, dilleniales. Важно также

отметить, что двойной листовой след наблюдается не только у растений с

одной лакуной. Как листовой след однолакунного узла, так и листовой след

медианной лакуны трех-многолакунного узла имеет иногда более или менее ясно

выраженную двойственную природу, что уже давно было установлено для

семядолей (Томас, 1967), а в ряде случаев и для средней жилки листа

взрослого растения (Имс, 1931). Особенно интересна Degeneria, в

трехлакунном семядольном узле которой ясно видны два дискретных листовых

следа, отходящих от медианной лакуны. Все эти данные приводят к выводу, что

первичным типом узла у покрытосеменных является узел с тремя или большим

числом лакун. Определить более точно исходный тип узла в настоящее время не

представляется возможным, но если мы примем во внимание, что трехлакунный

тип полностью отсутствует у голосеменных, а многолакунный имеется у

Cycdaceae и Cynetum, мы должны сделать вывод, что проводящая структура

примитивных покрытосеменных была скорее многолакунного, чем трехлакунного

типа.”

Рисунок 3. Схема эволюции узла по Тахтаджяну

(Тахтаджян, 1964 стр.198):

[pic]

По Анели (1962) развитие первичных покрытосеменных пошло по крайней

мере, в начале по 4-м направлениям. Первое - платановые - Platonites

(многолакунность со множеством пучков в лакуне), второе - магнолиевые -

Magnolites (многолакунность со множеством пучков в средней лакуне и по

одному пучку в краевых лакунах), третье - лавровые - Laurites

(однолакунность со множеством пучков) и четвертое - ореховое - Juglandites

(трехлакунность со множеством пучков в каждой лакуне). Исходными

примитивными растениями нужно считать трехлакунные, многолакунные и

однолакунные. Эволюция пошла по линии многопучковости в каждой лакуне и

сокращению количества пучков в лакуне. Вполне возможно, из многолакунных и

трехлакунных растений эволюция шла так же по линии сокращения количества

лакун (Анели, 1962)

С. Ф. Завалишина (1966) считает, что “нельзя определять примитивность

или прогрессивность в строении узла, исходя только из числа лакун и числа

листовых следов. Многолакунность и многопучковость точно также как

однопучковость и однолакунность при детальном изучении формирования могут

относиться к совершенно различным типам узла”.

Ряд анатомов придает филогенетическое значение, кроме числа лакун и

следов, ряду других признаков. Болеепримитивной считают проводящую систему,

когда пучки листового следа долго сохраняют свою индивидуальность. Чем

больше угол, под которым входят пучки листового следа, тем примитивнее узел

(Александров, 1954; Завалишина, 1966).

Данные нодальной анатомии можно использовать в смежных отраслях

ботаники для разрешения некоторых практических и теоретичеких вопросов.

Пока намечены следующие отрасли: гибридизация, прикладная систематика,

вегетативное размножение растений путем окоренения стеблевых черешков,

идентификация и диагностика лекарственного сырья (Анели, 1962).

Нодальная анатомия быстро развивается. К 60-м годам (Анели, 1952,

Анели, Штрамберг, 1964 по Александрову,1966) узловая анатомия содержит по

крайней мере 6 кардинальных признаков:

1. Тип внедрения или приложения листовых следов в первичной коре узла.

2. Количество лакун.

3. Многопучковость или однопучковость.

4. Тип индивидуального следования листовых следов.

5. Скорость внедрения листовых следов в центральный цилиндр.

6. Степень меристематизации и витальности узловой сферы.

К ним прибавляются новые (Анели, 1962); кратерность, широта

потенциальной части узла, широта реактивной части узла, широта контактной

части узла, общее количество проводящих пучков во всех листьях одного

кратера, общее количество проводящих пучков во всех кратерах одного узла,

протяженность акцентированных листовых следов в последующих узлах и

междоузлиях, типовая картина размещения листовых следов в отношении

центрального цилиндра стебля и др. Совершенствуются методы нодальной

анатомии. Проводящую систему обычно изучают, зарисовывая положение

проводящих пучков на серийных срезах и затем реконструируя по этим рисункам

объемное изображение. Этот метод анализа сложен даже по отношению к узлам,

имеющим всего один или несколько следов в лакуне, к однодольным он вообще

не применим. Существенный прогресс в понимании организации проводящей

системы был достигнут при использовании микросъемки серийных поперечных

срезов стебля. Кинокадры проецируются на чертежную бумагу так, чтобы можно

было измерить смещение пучков на последовательных срезах. Метод дает

возможность быстро проанализировать трехмерную структуру стебля.

2. Проблемы нодальной анатомии семейства Campanulaceae.

Нодальная анатомия семейства Колокольчиковых изучалась сравнительно

мало. Из крупных работ посвященных данной теме можно выделить пожалуй лишь

работу Викторова В.П. и Миронова Д.В. «Строение узла у некоторых

представителей р. Campanula L.»1996. В ней дана подробная характеристика

строения междоузлия исследованных видов. Указано сходство анатомии

первичной коры . Несомненно великолепные результаты получены при анализе

узла. Так для семи изученных видов характерен однолакунный однопучковый

узел, и впервые указывается на наличие в семействе (у Campanula

persicifolia) однолакунного трехпучкового узла. У пяти исследованных видов

при внедрении веточного и листового листа в стелу стебля образуется единый

комплекс проводящих тканей. Указано на различие в скорости и порядке

формирования лакун в стеле стебля. Указано на различие в количестве пучков

веточного следа в основании листа.

Однако авторы не делают никаких систематических или филогенетических

построений на основе полученных данных.

Шулькина Т.В. в своей работе «Биоморфологический анализ семейства

Campanulaceae Juss.» (1983). дает подробную характеристику анатомического

строения стебля Колокольчиковых, однако не придает большого значения

анализу узла, характеризуя его как однолакунный однопучковый, его же она

считает исходным для всего семейства.

Некоторые попытки изучения нодальной анатомии Колокольчиковых

предпринятые автором (Ермаков 1998; Ермаков, Викторов 1999; Викторов,

Ермаков 2000) показали сильную вариабельность в строении узла многих

представителей семейства. Так указана возможность формирования как

однолакунного одно- так и трех пучкового узла для большинства видов р.

Campanula. Для рода Michauxia отмечена возможность формирования нескольких

лакун. Таким образом поставлено под сомнение исходное однолакунное

однопучковое строение узла предковой формы Колокольчиковых. Так же

указывается на несотоятельность утверждения константности строения узла.

Глава 4. Экспериментальная часть.

В этой главе мы приводим описание внутреннего строения междоузлия и

узла у изученных видов семейства.

Строение междоузлия.

Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют единый общий план

строения стебля на уровне междоузлия. Отчетливо выделяется эпидермис,

первичная кора и центральный цилиндр, последний занимает примерно две трети

площади поперечного сечения стебля.

Эпидермис у всех видов имеет сходное строение и представляет собой

плотный слой клеток, оболочки у которых значительно утолщены.

У некоторых видов эпидермис лигнифицирован (C. rapunculoides, A.

vidalii). У многих видов эпидермис несет кроющие волоски.

Наибольшие отличия в области междоузлия приходятся на первичную кору.

Ее принято делить на три зоны: экзодерму, основную паренхиму и эндодерму.

Из 33 исследованных видов типичная экзодерма, представленная одним или

несколькими слоями пластинчатой колленхимы присутствует у

C. latifolia, C. trachelium, C. rapunculoides. У C. linifolia, C.

garganica, C. portenschlagiana, С. rotundifolia экзодерма не выражена. У

остальных видов колленхима локализована в ребровидных выростах.

Основная паренхима представлена хлорофиллоносными клетками. У разных

видов хлоренхима отличается размером клеток, интенсивностью окраски,

плотностью и количеству слоев.

Эндодерма сходна у всех видов. Она выражена б.м. отчетливо и

представлена слоем плотно сомкнутых клеток, поперечные оболочки которых

утолщены. Эндодерма является крахмалоносным влагалищем и выполняет

запасающую функцию.

Проводящая система имеет амфифлойное кольцевое строение. У всех видов

мощность ксилемы превышает таковую флоэмы. У многих видов с внутренней

стороны ксилемного кольца находятся разные по величине группы внутренней

флоэмы. Этот признак видоспецифичен. Вопрос происхождения внутренней флоэмы

дискутивен.

На момент исследования камбий не прослеживался, т.к. дифференцировался

к моменту цветения.

Сердцевина, как правило заполнена крупными паренхимными клетками. У

многих видов процессе онтогенеза центральные клетки разрушаются и в центре

образуется полость.

Таким образом прослеживается общий план строения стебля на уровне

междоузлия характерный для всех травянистых растений.

Особняком стоит Azorina vidalii, являясь, по существу, карликовым

деревцем. Однако для исследования отбирались молодые неодревесневшие

побеги, поэтому общее их строение не отличалось от других исследованных

видов.

Строение узла.

Целесообразно описать строение узла исследованных видов по группам.

Для рода Campanula группы соответствуют подсекциям систематической

классификации Федорова (Флора СССР. 1957), секции указаны отдельно. Для

других родов, группы соответствуют изученным видам.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы

признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении

узлов:

1. Формирование и строение лакуны стебля.

2. Последовательность внедрения листового и веточного следов в

центральный цилиндр.

3. Количество пучков листового следа у основания листа.

4. Количество лакун и пучков при объединении листового следа и

центрального цилиндра.

5. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

6. Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и

листа.

Род Campanula L.

Секция Medium DC.

Группа 1. (подсекция Triloculares Boiss)

Включает четыре из исследованных вида:

C. sibirica L.

C. longistyla Fomin.

C. komarovii Maleev.

C. hohenackeri Fisch. et May.

Все виды имеют сходное строение узла:

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения

первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается

формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного

следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В

ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой

по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны

первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками

близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне

которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с

завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце

проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (11).На этом же уровне

происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу

ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели

и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа.

Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный

пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (6-14) округлых латеральных по

обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и

листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового

следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный

цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (12) для листового следа.

После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже

объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс

проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения

последнего в лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого

пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки

листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в

общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как

однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания

характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 1 можно выделить следующие

особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между

стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к

веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три

независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный

однопучковый , либо трехпучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Страницы: 1, 2, 3