Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L



РУБРИКИ	Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L	РЕКЛАМА

Главная

Бухгалтерский учет и аудит

Военное дело

География

Геология гидрология и геодезия

Государство и право

Ботаника и сельское хоз-во

Биржевое дело

Биология

Безопасность жизнедеятельности

Банковское дело

Журналистика издательское дело

Иностранные языки и языкознание

История и исторические личности

Связь, приборы, радиоэлектроника

Краеведение и этнография

Кулинария и продукты питания

Культура и искусство

ПОИСК

Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6

(Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова,

1988).

Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне увлажнённых

местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила основанием для

выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в экологическую

группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение психрофитов

связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью повышенно

влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов

(Солоневич, 1956).

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследования

Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный

вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические,

укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные,

эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка

зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм

шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно-

зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на

глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное,

зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко

расположенные придаточные корни.

Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18)

цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега.

Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но

приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми

красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый,

с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники

без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей

синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина,

Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях

найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным

распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории

СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей

части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до

гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках,

в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-

кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом

этого яруса (Брусника…, 1986).

Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение,

кормовое для диких животных.

2.2. Место исследования

Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории

государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий

Эл.

Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на

территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на

расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек

территории заповедника: северной — 56є64' с.ш., западной — 49є09' в.д.,

восточной — 47є26' в.д. (Летопись природы, 1998).

Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию

СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской

равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской

географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-

Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому

районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский

район.

Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в

умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах

Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе

(Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).

Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и

умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90

ккал/смІ. Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с

поверхности почвы и на транспирацию растением.

Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха

выше 0єС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0єC, являющийся

признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7

апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с

температурой ниже -10єС — 89 дней.

Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается

15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается

всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).

За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть

(387 мм) приходится на тёплый период.

На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы

различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые

песчаные почвы.

Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и

пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и

березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага

дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или

черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).

Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены

геоботанические описания данных местообитаний.

Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь

прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки

Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно-

кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).

Пробная площадь №2 — сосняк брусничный. Находится в охранной зоне

заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который полностью уничтожил

травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В подлеске — рябина

обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в

травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %), лишайники

(различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%),

марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум

Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 6,6%).

Пробная площадь №3 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел

24. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. В

данном фитоценозе был пожар в 1921 году. Возобновление отсутствует. В

подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно-

кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин

лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника (16,9%).

Пробная площадь №4 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел

33. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага.

Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление

отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе

преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный,

дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).

Таксационные описания изученных пробных площадей представлены в

таблице 1.

Таблица 1

Таксационные описания пробных площадей

| 1 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |

| | | |5 | | | |

| 2 | 9С1Б| 66| | 1| 0,5 | - |

| | | |- | | | |

| 3 | 10С+Б| 45| | 3| 0,8 | 0,7 |

| | | |3 | | | |

| 4 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |

| | | |5 | | | |

2.3. Методы исследований

Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в

Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий

Эл.

Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях.

Геоботанические описания обработаны по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова

(1983) с помощью компьютерной программы «Ecoscale». Исследованные

местообитания сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента

Жаккара:

[pic]

где a — число видов в первой ценопопуляции,

b — число видов во второй ценопопуляции,

с — число общих видов (Лакин, 1990).

В каждой ассоциации было заложено по 30 учётных площадок размером 1

мІ, в пределах которых в 1999 году были замаркированы парциальные кусты

брусники различных возрастных состояний (имматурного, виргинильного,

молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого

генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего).

Возрастные состояния парциальных кустов брусники выделяли согласно

методике, предложенной А.А.Урановым с дополнениями. Диагнозы возрастных

состояний для брусники обыкновенной были приведены Л.В.Прокопьевой с

соавторами (2000).

ПРОРОСТКИ брусники однопобеговые, с двумя несколько удлинёнными

семядолями и 2-8 ассимилирующими листьями. Семядольные листья сверху тёмно-

зелёные, блестящие, снизу более светлые, длиной 2-2,5 мм и шириной 1 мм.

Ассимилирующие листья 1,5-2,0 мм длиной и около 1,0 мм шириной, средняя

жилка у них не выражена совсем или очень слабо. Корневая система

представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарастающим

побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами II порядка. Стебель

коричневатый, опушённый. Длительность состояния—1-3 года. Корневая система

представлена многочисленными придаточными корнями рыжего цвета.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений число побегов II порядка 1-4. Эти растения

формируют побеги II и III порядков, образуя парциальный куст. Отмирающие

побеги отсутствуют. Стебель опушён, коричневого или тёмно-зелёного цвета.

Корневая система густая, представлена придаточными корнями рыжего цвета.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги II, III и

редко IV порядков. Побег I порядка одревесневший. Отмерших побегов не более

10%. Парциальные кусты начинают цвести и плодоносить, после чего побеги

нарастают симподиально. Возраст листьев обычно 3 (2-4) года, они обычной

формы, длина их достигает 1,8-2,0 (редко до 2,9) см, ширина 0,8-1,1 см.

Корневая система приобретает бурый оттенок.

[pic]v-парциальные кусты имеют все вышеперечисленные признаки, но не

цветут и не плодоносят. От виргинильных растений они будут отличаться

одревесневшим побегом I порядка. Возраст парциальных кустов 2-5 лет.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты имеют побеги II, III,

IV и редко V порядков. Побеги I порядка, нижние части побегов II порядка

одревесневшие. Появляются побеги замещения. Отмирание побегов не более 10-

40 %. Растение обильно цветёт и плодоносит. Листья двух-, трёхлетние, их

длина 2,0-2,5 см, ширина 0,8-1,3 см. Корневая система бурого цвета. Возраст

парциальных кустов 4-8 лет.

[pic]v-растения по всем признакам сходны со средневозрастными

генеративными парциальными кустами, но не цветут и не плодоносят.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги VI и более

порядков, цветут и плодоносят уже менее интенсивно, чем средневозрастные

генеративные растения. Побеги I и II порядков одревесневшие, чёрного цвета.

Отмершие побеги составляют 40-60%. Корневая система начинает отмирать, она

бурого или тёмно-коричневого цвета, в незначительном объёме.

[pic]v-растения не цветут и не плодоносят, но имеют особенности старых

генеративных парциальных кустов по степени отмирания и новообразования и

др. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.

[pic]v-, [pic]v- и [pic]v-парциальные кусты брусники составляют

довольно значительную группу, они во много раз превосходят по численности

генеративные растения и играют значительную роль в жизни ценопопуляций

этого вида, поскольку позволяют удерживать занимаемую видом территорию, а

также способствуют вегетативному разрастанию особи и обеспечивают

самоподдержание ценопопуляций.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют побеги II-VI и более высоких порядков. Не цветут

и не плодоносят. Степень отмирания более 60%. Корневая система слабая,

чёрного цвета. Число листьев не более 10-14, сохраняются не более 2 лет.

Побеги I-III порядков одревесневают. Растениям 5 и более лет.

СЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют всего один побег с 1-5 листьями. Приростов

нынешнего года нет. Доля отмерших побегов составляет 80-99%.

Продолжительность состояния 5 и более лет.

ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены системой скелетных осей тёмного

цвета. Листьев обычно нет или 1-2 засохших. Корневая система отмирает или

она чёрного цвета.

Наблюдения проводили за примерно 2300 парциальными кустами брусники.

В течение четырёх лет определялись возрастные состояния каждого

замаркированного парциального куста брусники. Были составлены схемы

возможных путей развития парциальных кустов отдельно для каждого исходного

возрастного состояния (Приложение).

Далее проводился анализ схем возможных путей развития по нескольким

направлениям:

1) динамика выживания парциальных кустов брусники;

2) доля парциальных кустов брусники с пропусками возрастных состояний;

3) возрастные спектры последнего года исследования для особей разных

возрастных состояний на старте;

4) продолжительность возрастных состояний.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия ?І (таблицы

сопряжённости rЧc) (Глотов и др., 1982).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Экологическая характеристика местообитаний

Характеристики изученных местообитаний по шести экологическим шкалам

Д.Н.Цыганова (1983) — увлажнение (Hd), богатство почв (Tr), богатство

азотом (Nt), кислотность (Rc), освещённость (Lc) и переменность увлажнения

(fH) — представлены в таблице 2.

Рассматриваемые ценопопуляции находятся в довольно сходных

экологических условиях. Для всех ценопопуляций характерны бедные азотом

почвы (шкала Nt). По шкале освещённости (Lc) все ценопопуляции можно

классифицировать как светлые леса. Однако наблюдаются и некоторые различия.

Так, для сосняка (пробная площадь 1) и сосняка брусничного (пробная площадь

3) характерны низкие показатели по шкале увлажнения почв (Hd), в связи с

чем они классифицируются как влажнолесолуговые, в то время как два других

местообитания — переходные от влажнолесолуговых к сыролесолуговым.

Изученные местообитания отличаются слабокислыми, переходными от небогатых к

довольно богатым почвами. Для пробной площади 1 характерно увлажнение

переходное от слабо переменного к умеренно переменному. Остальные

местообитания характеризуются слабо переменным увлажнением.

Таким образом, исследованные местообитания являются достаточно

сходными в отношении экологических условий с небольшими отличиями.

Таблица 2

Характеристика местообитаний

по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)

| №| Hd | Tr| Nt| Rc| | fH |

| | | |почв | | |ния |

| 1 | 12,68| | 4,95| 6,16| 4,29| 5,21 |

| | |5,29 | | | |слабо |

| 2 | 13,13| | | 5,32| 4,55| 4,65 |

| | |4,88 |4,27 | | |слабо |

| |/ | | | | | |

| | | | | | | |

| 3 | | | 4,82 | | 4,45| |

| |12,82 |5,02 |бедные |6,06 | |4,59 |

| | |/ | | | |переменное|

| 4| | | 5,00 | 6,06| 4,53 | |

| |13,24 |5,35 |бедные | |светлые |4,80 |

| |/ |богатые | | | | |

| | | | | | | |

По данным таблицы 2 можно построить экологическое пространство для

исследованных ценопопуляций брусники, а также оценить долю экологического

пространства и построить полиграмму экологического ареала и экологического

пространства (таблица 3, рис. 1).

Таблица 3

Экологические характеристики ЦП брусники

в ГПЗ «Большая Кокшага»

| | | | |% |

| Hd | | 34,8| | |

|(1-23) |10-17 | |12,7-13,2 |7,0 |

| Tr | 1-7| 36,8| | |

|(1-19) | | |4,9-5,5 |6,7 |

| Nt | 1-5| 45,5| | |

|(1-11) | | |4,3-5,0 |14,6 |

| Rc | 1-6| 46,2| | |

|(1-13) | | |5,3-6,2 |14,0 |

| Lc (1-9)| 1-8| 88,9| | |

| | | |4,3-4,6 |3,3 |

| fH | 1-5| 45,5| | |

|(1-11) | | |4,7-5,2 |11,2 |

Как свидетельствуют полученные данные, брусника имеет достаточно

широкий экологический ареал по фактору освещённости — 88,9%. Самые низкие

значения брусника имеет по шкалам увлажнения и солевого режима почв, где

экологический ареал вида занимает всего около 35% от возможного диапазона

шкалы.

Изученные ценопопуляции отличаются сравнительно узким диапазоном

экологического пространства по всем экологическим шкалам (3,3-14,6%).

Кроме того, следует отметить, что по таким факторам, как кислотность и

переменность увлажнения, изученные ценопопуляции несколько выходят за

границы ареала брусники, предложенного Д.Н.Цыгановым (1983) (рис. 1).

Диапазон экологических шкал

Экологический ареал брусники по Д.Н.Цыганову (1983)

Экологическое пространство изученных ценопопуляций брусники

Рис. 1. Полиграмма экологического ареала и экологического пространства

ценопопуляций брусники в ГПЗ «Большая Кокшага»

Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу при

помощи коэффициента общности Жаккара (Лакин, 1990). Полученные данные

представлены в таблице 4.

Таблица 4

Флористическое сходство пробных площадей

(коэффициент общности Жаккара, %)

| № пробной | 1 | | |

|площади | |2 |3 |

| 2 | 23,3 | | |

| | |__ |__ |

| 3 | 25,8 | | |

| | |37,1 |__ |

| 4 | 33,3 | | |

| | |28,6 |31,0 |

Все пробные площади достаточно сильно отличаются друг от друга по

видовому составу, коэффициент общности не превышает 40% для всех

сравниваемых пар.

Таким образом, рассматриваемые местообитания характеризуются близкими

значениями по экологическим шкалам, но довольно различны по видовому

составу, что, по-видимому, связано с какими-то неучтёнными факторами

(влияние пожаров в разное время, разное антропогенное воздействие и т.п.).

2. Темпы развития парциальных кустов брусники

3.2.1. Выживаемость парциальных кустов

В исследованных ценопопуляциях проводили изучение темпов развития

парциальных кустов брусники путём длительных наблюдений за маркированными

парциальными кустами и анализа полученных данных.

На рисунке 2 показаны частоты выживаемости парциальных кустов за весь

период наблюдения.

Полученные данные были обработаны с помощью критерия хи-квадрат

(?І). Установлено, что ценопопуляции по выживаемости парциальных кустов

всех возрастных состояний имеют значимые различия (P0,1).

Высокую смертность парциальных кустов брусники в ценопопуляциях 2 и 4

можно объяснить тем, что данные ценопопуляции характеризуются наибольшей

плотностью парциальных кустов — 169,5 и 102,0 экз./мІ соответственно.

Ценопопуляции 1 и 3 отличаются низкой плотностью—48,8 и 46,6 экз./мІ

(Алметева, 2003).

а) для парциальных кустов имматурного состояния

б) для парциальных кустов виргинильного состояния

в) для парциальных кустов молодого генеративного состояния

[pic]

Рис. 2. Динамика выживания парциальных кустов брусники

г) для парциальных кустов средневозрастного генеративного состояния

д) для парциальных кустов старого генеративного состояния

Рис. 2 (продолжение). Динамика выживания парциальных кустов брусники

3.2.2. Пропуск возрастных состояний

В исследованных ценопопуляциях определялась доля парциальных кустов, в

ходе своего онтогенеза перешедших из одного возрастного состояния в другое

с пропуском одного или нескольких или целого периода. Зарегистрированы

случаи пропусков виргинильного, молодого, средневозрастного и старого

генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего состояний.

Максимальное число пропущенных возрастных состояний — 6 (переходы im — sc).

Результаты представлены в таблице 5.

Таблица 5

Доля парциальных кустов брусники, первоначально зарегистрированных в

определённом возрастном состоянии и пропустивших хотя бы одно возрастное

состояние, %

| |Возрастное состояние | |

|№ ЦП | |Всего |

| | 1 | 2 | 3 | 4 |

|im—v—g1—g2 | 9,7 | 1,8 | 10,0 | 3,1|

|v—g1—g2—g3 | 0 | 1,6 | 4,7 | 4,4|

|g1—g2—g3—ss | 3,9 | 0,9 | 4,4 | 1,4|

|g2—g3—ss—s | 2,6 | 0 | 0,4 | 0,6|

|g3—ss—s—sc | 0 | 0 | 4,9 | 1,2|

|ss—s—sc | 0 | 0 | 18,2 | 10,8|

Полученные данные были обработаны с помощью критерия хи-квадрат (?І).

Результаты свидетельствуют о том, что частоты парциальных кустов брусники,

развивающихся с последовательной сменой возрастных состояний, однородны для

всех изученных ценопопуляций (P>0,1) и составляют 52,9-86,3%.

Следовательно, парциальные кусты брусники во всех изученных

ценопопуляциях развиваются преимущественно по пути с пропусками возрастных

состояний, и лишь для незначительной доли их характерно последовательное

онтогенетическое развитие без пропусков отдельных этапов онтогенеза, причём

это утверждение справедливо для всех возрастных групп.

3.2.3. Продолжительность возрастных состояний

В исследованных ценопопуляциях измерялась продолжительность возрастных

состояний парциальных кустов брусники и определялось число парциальных

кустов брусники, находящихся в данном онтогенетическом состоянии более

одного года. Данные представлены в таблицах 7-11.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия хи-квадрат

(?І). Обнаружено, что продолжительность старого генеративного

онтогенетического состояния одинакова во всех изученных ценопопуляциях

(P>0,1). Однако ценопопуляции различаются по длительности всех остальных

рассмотренных онтогенетических состояний (P<0,001). По-видимому, на

продолжительность имматурного, виргинильного, молодого генеративного и

средневозрастного генеративного состояний влияют какие-то неучтённые

эколого-ценотические условия данных местообитаний, которые не сказываются

на длительности старого генеративного возрастного состояния.

Таблица 7

Число имматурных парциальных кустов, находящихся в данном возрастном

состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 100 | 31,0|

| 2 | 50 | 6,0|

| 3 | 100 | 12,0|

| 4 | 62 | 11,3|

Таблица 8

Число виргинильных парциальных кустов, находящихся в данном

возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 64 | 4,7|

| 2 | 22 | 4,4|

| 3 | 120 | 5,0|

| 4 | 128 | 15,6|

Таблица 9

Число молодых генеративных парциальных кустов, находящихся в данном

возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 92 | 4,3 |

| 2 | 45 | 15,6|

| 3 | 143 | 35,7|

| 4 | 193 | 48,2|

Таблица 10

Число средневозрастных генеративных парциальных кустов, находящихся в

данном возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 32 | 68,4|

| 2 | 26 | 80,8|

| 3 | 195 | 89,7|

| 4 | 97 | 61,9|

Таблица 11

Число старых генеративных парциальных кустов, находящихся в данном

возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 10 | 90,0|

| 2 | 7 | 57,1|

| 3 | 46 | 78,3|

| 4 | 31 | 87,1|

Исходя из данных таблиц 7-11, были построены диаграммы частот

парциальных кустов брусники, находящихся в данном возрастном состоянии

более одного года для каждого этапа онтогенеза (рис. 3).

Частоты, характеризующие длительность всех этапов онтогенеза кроме

старого генеративного возрастного состояния, сильно варьируют во всех

ценопопуляциях брусники. Так, максимальное количество имматурных

парциальных кустов, сохранивших своё онтогенетическое состояние более

одного года, отмечено в ЦП 1 (31%), что может быть объяснено недавним

пожаром (в 1993 г.) в данном местообитании. Для остальных ценопопуляций

наблюдаются близкие значения частот нахождения в данном возрастном

состоянии в пределах этой возрастной группы (6-12%). В возрастной группе

виргинильных парциальных кустов максимум приходится на ценопопуляцию 4

(15,4%). Эта ценопопуляция сформировалась в данном ценозе очень давно —

более 80 лет назад.

а) для парциальных кустов имматурного состояния

[pic]

б) для парциальных кустов виргинильного состояния

[pic]

в) для парциальных кустов молодого генеративного состояния

[pic]

Рис. 3. Частота парциальных кустов брусники, находящихся в данном

возрастном состоянии более одного года

г) для парциальных кустов средневозрастного генеративного состояния

д) для парциальных кустов старого генеративного состояния

[pic]

Рис. 3 (продолжение). Частота парциальных кустов брусники, находящихся

в данном возрастном состоянии более одного года

Три другие ценопопуляции характеризуются достаточно близкими

значениями частот (4,4-5,0%). Что касается молодых генеративных и

средневозрастных генеративных парциальных кустов, то в этих случаях

отмечаются значительные колебания частот парциальных кустов, находящихся в

данном возрастном состоянии более одного года, во всех четырёх

ценопопуляциях. Как свидетельствуют данные рисунка 3, продолжительность

онтогенетического состояния старых генеративных парциальных кустов

характеризуется близкими значениями частот во всех изученных ценопопуляциях

— от 57 до 90%.

Длительность возрастных состояний, по-видимому, определяется

неучтёнными факторами среды, такими как возраст древостоя, возраст

ценопопуляции, давность пожара, плотность парциальных кустов, влияние

других видов и т.п., которые не сказываются на продолжительности только

старого генеративного состояния.

3.2.4. Итоговые возрастные спектры

В исследованных ценопопуляциях проводилось изучение возрастных

спектров последнего года исследований (2002) для парциальных кустов разных

возрастных состояний на старте (рис. 4). Полученные данные были

проанализированы с помощью критерия хи-квадрат (?І). Виргинильные, молодые

генеративные и средневозрастные генеративные парциальные кусты из разных

ценопопуляций на четвёртый год наблюдений дают разные возрастные спектры.

При этом не наблюдается статистически значимых различий между ЦП 1, 3 и 4 в

случае виргинильных парциальных кустов; между ЦП 2, 3 и 4 в случае молодых

генеративных парциальных кустов и между ЦП 1, 2 и 4 в случае

средневозрастных генеративных парциальных кустов. Возрастные спектры

имматурных и старых генеративных ПК из разных ценопопуляций не различаются.

а) итоговый возрастной спектр для имматурных парциальных кустов

брусники

[pic]

б) итоговые возрастные спектры для виргинильных парциальных кустов

брусники

в) итоговые возрастные спектры для молодых генеративных

парциальных кустов брусники

[pic]

Рис. 4. Итоговые возрастные спектры

г) итоговые возрастные спектры для средневозрастных генеративных

парциальных кустов брусники

[pic]

д) итоговый возрастной спектр для старых генеративных парциальных

кустов брусники

[pic]

Рис. 4 (продолжение). Итоговые возрастные спектры

Таким образом, темпы развития парциальных кустов брусники являются

довольно динамичными в разных ценопопуляциях. Парциальные кусты различных

возрастных состояний ведут себя не одинаково в разных условиях. Причём,

чаще всего это касается парциальных кустов генеративного периода — молодых

генеративных и средневозрастных генераитвных, а также виргинильных

парциальных кустов. На начальных этапах (im) и в конце (g3, ss) онтогенеза

различий экологических условий не наблюдается.

ВЫВОДЫ

1. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова местообитания брусники

находятся в сходных экологических условиях по факторам увлажнения и

переменности увлажнения, освещённости, кислотности, солевого режима и

богатства почв азотом, но в то же время значительно различаются по

флористическому составу (коэффициенты Жаккара не превышают 40%).

2. Изученные ценопопуляции различаются по выживаемости парциальных

кустов брусники всех возрастных состояний, причём большая смертность

отмечена в ценопопуляциях 2 и 4, характеризующихся высокой плотностью

парциальных кустов брусники.

2. Парциальные кусты брусники всех изученных ценопопуляций имеют

различный ход онтогенеза. Наиболее часто встречается ход с пропусками

одного или нескольких возрастных состояний. Частоты таких парциальных

кустов составляют 52-86%.

4. Виргинильные, молодые генеративные и средневозрастные генеративные

парциальные кусты брусники из разных ценопопуляций на четвёртый год

наблюдений дают разные возрастные спектры; возрастные спектры имматурных и

старых генеративных парциальных кустов из разных ценопопуляций не

различаются.

5. Продолжительность онтогенетических состояний одинакова во всех

изученных ценопопуляциях для старых генеративных парциальных кустов

брусники и различается для других возрастных состояний.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Абрамов Н.В. Сосудистые растения флоры МАССР: учеб.

пособие.—Йошкар-Ола: Марийский ун-т, 1989.—147 с.

2. Абрамов Н.В. Конспект флоры республики Марий Эл.—Йошкар-Ола, 1995.—191

с.

3. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл.—Йошкар-Ола, 2000.—163 с.

4. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР.—Л.: Гидрометеоиздат, 1972.—107

с.

5. Алметева Н.В.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР.—М.: ГУГК,

1976.—340 с.

7. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биол. флора

Моск. обл. Вып. 4—М., 1978.—С.167-178.

8. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири.—Новосибирск:

Наука, 1978.—178 с.

9. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-запада России

и принципы их охраны.—С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993.—224 с.

10. Брусника: Морфология и анатомия. Фитоценотическая приуроченность.

Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод/Юдина В.Ф.,

Белоногова Т.В., Колупаева С.Н. и др.—М., 1986.—73 с.

11. Булгаков Н.К., Козьяков С.Н., Фесюк А.В. Технология заготовки и

переработки недревесных ресурсов леса.—М.: Лесн. Пром-ть, 1987.—С. 33-34.

12. Бумар Г.И., Таргонский П.Н. Возрастной состав ценопопуляций Vaccinium

vitis-idaea L. в Полесском государственном заповеднике

(УССР)//Растительные ресурсы.—1989.—Т.25, вып.3.—с.349-353.

13. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника.—М., 1988.—168

с.

14. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов

растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий

// Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.—М.: Наука,

1967.—155 с.

15. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в

течение онтогенеза и её значение в регуляции численности и состава

ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии, №4, 1978.—С. 555-562.

16. Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum

Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной

состав популяций цветковых растений.—М.: Наука, 1967.—155 с.

17.

18. Давидюк Л.К. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций

представителей травяного покрова пойменных дубрав // Структура и динамика

растительных сообществ Волго-Вятского региона.—Горький: Горьковский ун-т,

1987.—87 с.

19. Егошина Т.Л. Продуктивность листьев брусники в фитоценозах средней

тайги // Продуктивность таёжных биогеоценозов. Тезисы докладов краевой

научной конференции 15-17 апреля 1986 г., г. Красноярск.—Красноярск: ИЛиД,

1986.—С.56.

20. Елина Г.А. и др. Структурно-функциональная организация и динамика

болотных экосистем Карелии/ отв. Ред. Н.И. Пьявченко.—Л.: Наука, 1984.—128

с.

21. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы

луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений.—М.:

Наука, 1985.—С.110-126.

22. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений.—Йошкар-Ола, 1995.—224

с.

23. Жукова Л.А., Комаров А.С. Количественный анализ динамической

поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной

плотности посадок // Биол. науки, №8, 1991.—С. 51-66.

24. Жукова Л.А., Шейпак О.А. Влияние гербицидов на возрастной состав

ценопопуляций подорожника большого//Воздействие гербицидов на растения на

организменном и популяционном уровнях.—М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985, с.

3-25.

25. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968.—404 с.

26. Закамская Е.С., Панова Г.М. Возрастная структура ценопопуляций Rubus

saxatilis L. в различных экологических условиях // Жизнь популяций в

гетерогенной среде. Ч. 1.—Йошкар-Ола, 1998.—С. 221.

27. Зворыкина К.В. Некоторые особенности структуры травяно-кустарничкового

яруса сосняков // Продуктивность и структура растительности молодых

сосняков.—М.: Наука, 1973.—С. 87-110.

28. Иванова Р.Р., Ефремова Л.П. Состояние популяций константных видов

растений в живом напочвенном покрове различных типов сосновых лесов //

Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1.—Йошкар-Ола: Педагогика Марий

Эл, 1998.—С. 229-231.

29. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Метод. Разработки

для студентов биол. специальностей/ под ред. Т.И.Серебряковой и др.—М.:

Моск. Гос. Пед. ин-т, 1986.—73 с.

30. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ // Типы

лесов Сибири. Вып. 1.—М.: Изд-во АН СССР, 1963.—С. 5-29.

31. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза Polemonium coeruleum L. и

Valeriana officinalis L. в природных и искусственных ценопопуляциях //

Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1.—Йошкар-Ола, 1998.—С. 223.

32. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология.—С-Пб.: Изд-во С.-

Петербургского ун-та, 1997.—316 с.

33. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Том III. Двудольные

(Гераниевые – Сложноцветные). Общие выводы и заключения.—М.-Л.: Гос. Изд-

во с/х лит-ры, 1956.—С. 210-217.

34. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов.—Л.: Наука, 1984.—189 с.

35. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов.—М.: Наука, 1976.—284

с.

36. Лакин Г.Ф. Биометрия: уч. пособие.—4-е изд., перераб. и доп.—М.:

Высшая школа, 1990.—351 с.

37. Летопись природы. Кн.5.—Йошкар-Ола, 1998.—213 с.

38. Мазная Е.А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру

ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. (Кольский

п-ов)// Растительные ресурсы.—2001.—Т.37, вып.3.

39. Миронов К.А. Восстановление черники после пожаров в лесном Среднем

Заволжье // Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского

региона.—Горький: Горьковский ун-т, 1987.—87 с.

40. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т.2.—Йошкар-Ола,

2000.—267 с.

41. Палёнова М.М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной

популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и

проблемы охраны природы.—Йошкар-Ола, 1991.—с. 90.

42. Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы/

Мар. Гос. Ун-т.—Йошкар-ола, 1991.—136 с.

43. Пояркова А.И. Ericaceae // Флора СССР. Т. 18—М.-Л., 1952.—С. 22-107.

44. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей

фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып. 1, 1950.—548 с.

45. Работнов Т.А. Фитоценология.—М.: Изд-во МГУ, 1978.—383 с.

46. Работнов Т.А. Луговедение.—М.: Изд-во МГУ, 1984.—319 с.

47. Сабинин Д.А. Физиология развития растений.—М.: Изд-во АН СССР,

1963.—196 с.

48. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства.—М.: Колос, 1966.—367 с.

49. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов.—М.:

Наука, 1987.—205 с.

50. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязи

компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья.—Л.,

1980.—С. 230-240.

51. Соколова И.Г. Пространственно-временная структура ценопопуляций черники

резервата «Венский лес» // Популяции растений: принципы организации и

проблемы охраны природы.—Йошкар-Ола, 1991.—136 с.

52. Солоневич Н.Г. Материалы и эколого-биологическая характеристика

болотных трав и кустарников. Вып. 2.—М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.—С. 307-

497.

53. Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона:

межвуз. сборник/ Горький: Горьковский ун-т, 1987.—87 с.

54. Тимошок Е.Е. Внутривидовая изменчивость и демографические особенности

брусники обыкновенной в пределах западно-сибирского фрагмента ареала //

Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Ч.

2.—Кострома, 1996.—С. 156-166.

55. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Возрастная структура ценопопуляций Vaccinium

vitis-idaea L. в Западной Сибири // Растительные ресурсы.—1992.—Т.28,

вып.3.—с.1-14.

56. Тимошок Е.Е. Семейство брусничные (Vaccinaceae) в Западной Сибири

(распространение, экология, популяционная биология и охрана):

Диссертация…д-ра биол. наук.—Томск, 1998.—С. 92-231.

57. Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.—М.-

Л.: Изд-во АН СССР, 1954.

58. Трубина М.Р. Стресс и возрастная структура популяций растений // Жизнь

популяций в гетерогенной среде. Ч. 2.—Йошкар-Ола, 1998.—С. 172.

59. Тюрина Е.В. Изменение ритма роста и развития Peucedanum batealense

(Redow.) C. Koch. в зависимости от экологических условий и при интродукции

// Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской

флоры.—Новосибирск: Наука, 1975.—182 с.

60. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе.—Бюлл.

МОИП. Отд. биол. Т. 65, вып. 3, 1960.

61. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). Заугольнова

Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В./ отв. ред. Т.И.

Серебрякова, Т.Г. Соколова—М.: Наука, 1988.—181 с.

62. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения.—М.: Наука,

1977.—134 с.

63. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-

широколиственных лесов.—М., 1983.—197 с.

64. Черёмушкина В.А. Структура популяций Allium glaucum Schrad. // Жизнь

популяций в гетерогенной среде. Ч. 1—Йошкар-Ола, 1998.—С. 239.

65. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы

сердцевидной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.83, вып. 2, 1978.—С. 129-137.

66. Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления

основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. №2, 1982.—С.11-17.

67. Шаврина Е.В. Продуктивность и возрастная структура ценопопуляций

черники в различных эколого-фитоценотических условиях // Популяции

растений: принципы организации и проблемы охраны природы.—Йошкар-Ола,

1991.—136 с.

68. Шенников А.П. Экология растений.—М.: Советская наука, 1950.—375 с.

69. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии.—Новосибирск: Наука,

1968.—223 с.

70. Шорина Н.И. Строение ценопопуляций шафрана Шарояна и шафрана доменного

в субальпийском и альпийском поясах западного Закавказья // Исследования

состава и изменчивости флоры и растительности.—М., 1979.—134 с.

71. Bozenna C. Ecodiagrams of common species of the forest herb layer in

the Roztocze National Park // Acta Societans Botanicorum

Poloniae.—1986.—Vol. 55 nr 3: P. 429-466.

72. Ritchie J.C. Vaccinium vitis-idaea L. // J. Ecol.—1955.—Vol. 43, №2.—P.

701-708.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю глубокую благодарность за неоценимую помощь при выполнении

дипломной работы, внимание и доброе отношение своим научным руководителям:

доктору биологических наук, профессору Николаю Васильевичу Глотову и

преподавателю кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Людмиле

Валерьяновне Прокопьевой.

Отдельная благодарность директору Государственного природного

заповедника «Большая Кокшага» А.И.Попову и сотрудникам Г.А.Богданову,

А.В.Полевщикову.

Благодарю весь педагогический коллектив биолого-химического факультета

за труд и терпение, а также декана факультета Михаила Гурьевича Григорьева

за неизменную поддержку.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники имматурного

состояния

| | № |

|Год |ценопопуляции |

Таблица 2

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники виргинильного

состояния

| | № |

|Год |ценопопуляции |

Таблица 3

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники молодого

генеративного состояния

| | № |

|Год |ценопопуляции |

Таблица 4

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники

средневозрастного генеративного состояния

| | № |

|Год |ценопопуляции |

Таблица 5

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники старого

генеративного состояния

| | № |

|Год |ценопопуляции |

Таблица 6

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники субсенильного

состояния

| Год| № ценопопуляции|

Таблица 7

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники сенильного

состояния

| Год| № ценопопуляции|

Таблица 8

Пути онтогенеза парциальных кустов брусники отмирающего

состояния

| | № |

|Год |ценопопуляции |

-----------------------

[pic]

Страницы: 1, 2