Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом

уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади

увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления

реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к

затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет

тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности

фотосинтеза (46(.

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены

следующие факторы угнетения растении при засолении (12(:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно,

отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого

происходят нарушения минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

4) Токсикация.

3.3. Механизмы адаптации к засолению.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими

путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или

модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых

форм растений необходимо тщательно изучить транспорт ионов в зависимости от

ионного состава среды и генотипа растений. Солеустойчивые виды обладают

способностью накапливать Na+ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и

транспортировать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и

накопление Na+ и С1- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в

некоторых исследованиях, где высказано предположение о существовании

высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых

растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с

солеустойчивостыю растений. Показано, что повышенная солеустойчивость

растений обусловлена, во-первых, выведением Na+ и С1- из молодых листьев,

во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na+ из листьев и

выведением его в субстрат и, в-третьих, ограничением передвижения Cl- из

корня в стебель (12(.

Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному

воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У

растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но

метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая

составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает

протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и

поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой

растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как

молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе

изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что

высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы

благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты.

Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому

пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в

интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к

денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками.

Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью

ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем

самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер

взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает

растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана

гипотеза о действии пролина как осморегулятора (47(.

Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют

синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов

первичной ассимиляции азота (18, 40(. Это приводит к накоплению в тканях

растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина,

лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность

растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз

и пентозофосфатный цикл (42(. Образующиеся при гликолизе и в

пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-

4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных

соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС,

доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и

накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие

солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные

соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров,

пептидов (18, 40, 47(. Достановой установлено важное значение в механизме

солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в

адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и

засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на

воздействие качественного состава солей и их концентраций (11(.

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или

простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому

повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет

содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные

свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют

клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая

антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость

мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве

запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях.

Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС

в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при

засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-

оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для

солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции

белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности

ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих

ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают

регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с

адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в

частности, в ассимиляции азота:

ГДГ - активность

ПО - активность ассимиляция азота

Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность

Поглощение нитратов

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг

приспособительных реакций, направленных на выживание растений в

экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в

виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза,

ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.

- действие солей, - предполагаемое влияние.

3.4. Растения засолённых почв – галофиты.

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного

засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» —

растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах

по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных

и пустынных областях. Они отличаются от гликофитов — растений незасоленных

водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена

веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя

основными способами: 1) поглощением большого количества солей и

концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого

осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с

водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка

солей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками

корней (31(.

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть

связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей

клеток (высокая обводненность цитоплазмы, способность связывать токсические

соли органическими веществами клетки и т. д.) (28(.

Все галофиты можно разделить на три группы (:

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые

растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.

2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не

накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных

желёзок (гидатод), расположенных на листьях.

3) Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к

произрастанию на засоленных почвах благодаря накоплению в тканях

органических веществ. Высокое осмотическое давление в их клетках

поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными солями.

Клетки этих растений малопроницаемы для солей.

3.5. Метод борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости

растений.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с

засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа

и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много

натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к

вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его

кальцием.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в

условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после

применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы,

сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с

последующим промыванием водой (1,5 ч). При такой «закалке» снижается

проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями,

меняется характер обмена веществ - растения, выросшие из таких семян,

характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более

устойчивыми к хлоридному засолению (39(. Для закалки к сульфатному

засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2%-ном растворе сульфата

магния.

Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их

наследственной основе, проявляются в процессе их роста на засоленных

почвах. В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов

культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые

позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача

заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частности,

за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки неустойчивых растений.

III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Характеристика объекта исследования.

а) Особенности морфологии.

Кукуруза - однолетнее растение семейства Мятликовые. Однодомное,

раздельнополое, перекрестноопыляющееся. В диком состоянии не найдено.

Корневая система мощная, мочковатая, многоярусная,

сильноразветвленная, способная на почвах с рыхлым сложением подпахотных

горизонтов проникать на глубину до 3 м. Распространяется в радиусе более 1

м. Анатомическая особенность строения корневой системы кукурузы - наличие

воздушных полостей, свидетельствующие о повышенной чувствительности корней

к наличию кислорода. В фазе выметывания из ближайших к поверхности почвы

стеблевых узлов возникают воздушные (опорные) корни. Они препятствуют

полеганию растений, а при влажной погоде и окучивании укореняются.

Максимального развития корневая система достигает в фазу восковой спелости.

Стебель кукурузы толщиной от 2 до 7 см, хорошо облиственен,

прямостоячий, округлый, гладкий. Высота растений колеблется от 60 см до 6

м. Между высотой стебля и скороспелостью выявлена отрицательная корреляция.

Стебель состоит из заполненных сердцевиной междоузлий, разделенных

утолщенными стеблевыми узлами; 3-5 сближенных междоузлий находятся в почве.

Каждый узел охватывает влагалище листа. Число узлов и, следовательно,

листьев - устойчивый сортовой признак. Стебель способен к ветвлению,

развивая боковые побеги-пасынки.

Листья кукурузы крупные, линейные, цельнокрайные, сверху опушенные, в

чередующемся порядке расположены по двум противоположным сторонам стебля.

Влагалища листьев плотно облегают стебель. Число их от 8 до 45. Скороспелые

сорта имеют меньше листьев, чем позднеспелые. Растения с узкими листьями,

отходящими под острым углом к стеблю, более урожайны, так как мало затеняют

друг друга. Максимальной величины площадь листьев достигает в конце

цветения. Обилие устьиц на листьях (на одном растении 100-200 млн.)

обеспечивает благоприятные условия для газообмена растений.

На каждом растении кукурузы имеется два типа соцветий: мужское -

метелка и женское - початки. Метелка состоит из центральной оси

(продолжение верхнего междоузлия) и боковых осей. Колоски метелки

двухцветковые, с тремя пыльниками в каждом цветке (36(.

Початки (видоизмененные боковые побеги) располагаются в пазухах

листьев на верхушке боковых побегов с укороченными междоузлиями и

видоизмененными листьями, образующими обертку. Число полноценных початков

на растении может быть различно. Початок состоит из оси соцветия

(стержень), на котором попарно размещаются рядами колоски с женскими

цветками. В каждом колоске закладываются по два цветка, из которых

развивается только верхний, нижний атрофируется. Пестик с крупной завязью и

очень длинным столбиком. Во время цветения пестики выходят за пределы

обертки.

Опыляется кукуруза ветром. Период цветения метелки и початков на одном

растении не совпадает (метелка зацветает на 3-8 дней раньше, что

обеспечивает перекрестное опыление). Благоприятна для опыления теплая,

влажная, с легким ветром погода. При дождливой погоде пыльца смывается, а

чрезмерная сухость убивает ее.

Плод - зерновка, обычно голая, крупная. В зависимости от группы и

сорта (гибрида) зерновки кукурузы имеют различную окраску - белую,

кремовую, желтую, оранжевую, красную и др. В початке в зависимости от сорта

и условий выращивания образуется от 200 до 1000 зерен (6(.

б) Особенности роста и развития.

Выделяют следующие фазы роста и развития кукурузы: начало и полное

появление всходов, начало и полное появление метелок, начало и полное

цветение початков (появление нитей), молочное, молочно-восковое состояние

зерна, восковая спелость, полная спелость. Длительность межфазных периодов

определяется сортовыми особенностями, погодными условиями и агротехникой.

Продолжительность периода вегетации у кукурузы колеблется от 75 до 180

дней и более. Отмечена тесная зависимость между длиной периода вегетации и

числом листьев на растении (коэффициент корреляции 0,82-0,99), а также

между длиной периода вегетации и урожаем зерна (0,70) (5(.

в) Особенности биологии.

Требования к температуре. Кукуруза - теплолюбивое растение. Семена

прорастают при температуре 8-10°С, всходы появляются при 10-12°С. Наиболее

благоприятная температура для роста растений 25-30 °С, что выше, чем у

зерновых колосовых культур. Заморозки в 2-3°С повреждают всходы, а осенью -

листья. Кукуруза лучше переносит весенние заморозки, чем осенние. Для

кукурузы биологически активной температурой считается температура выше

10°С, ниже которой процессы роста и развития растений практически

приостанавливаются.

Требования к влаге. По требовательности к влаге кукуруза относится к

мезофитам. Кукуруза хорошо использует осадки второй половины лета и

частично осени. Растения накапливают большую органическую массу даже в

довольно засушливых районах, чему способствует также хорошее развитие

корневой системы. Кукуруза относительно хорошо переносит засуху до фазы

выхода в трубку. Недостаток же влаги за 10 дней до выметывания и спустя 20

дней после выметывания (критический период) резко снижает урожай. В

критический период формируется пыльца и начинается формирование семян.

Обильное водоснабжение растений в начале вегетации, нерегулярные или

недостаточные поливы в последующий период, когда потребность растений в

воде возрастает, значительно снижают урожай зерна кукурузы.

Растения кукурузы переносят временный недостаток воды в почве и

пониженную относительную влажность воздуха. Однако длительное привядание

листьев угнетает ростовые процессы и нарушает образование репродуктивных

органов. Оптимальные условия увлажнения складываются, когда влажность в

корнеобитаемом слое почвы поддерживается поливами на уровне не ниже 75-80%

наименьшей влагоемкости. Кукуруза плохо переносит переувлажнение почвы,

резко снижая урожай зерна. Из-за недостатка кислорода в переувлажненной

почве замедляется поступление в корни фосфора, в результате снижается

содержание общего, органического и нуклеинового фосфора, нарушаются

процессы фосфорилирования, энергетические процессы в корнях и белковый

обмен.

Требования к свету. Кукуруза - светолюбивое растение короткого дня.

Быстрее всего зацветает при 8-9-часовом дне. При продолжительности дня

свыше 12-14 ч период вегетации удлиняется. Кукуруза требует интенсивного

солнечного освещения, особенно в молодом возрасте. Чрезмерное загущение

посевов, засоренность их приводит к снижению урожая початков.

Требования к почве. Высокие урожаи кукуруза дает на чистых, рыхлых,

воздухопроницаемых почвах с глубоким гумусовым слоем, обеспеченных

питательными веществами и влагой, с рН 5,5-7.

Это черноземные, темно-каштановые, темно-серые суглинистые и

супесчаные, а также пойменные почвы. Высокие урожаи кукурузы на силос при

хорошей агротехнике можно получать и на дерново-подзолистых, осушенных

торфяно-болотных почвах нечерноземной зоны. Почвы, склонные к

заболачиванию, сильно засоленные, а также с повышенной кислотностью (рН

ниже 5) непригодны для возделывания этой культуры.

г) Народнохозяйственное значение.

Кукуруза — одна из основных культур современного мирового земледелия.

Это культура разностороннего использования и высокой урожайности. На

продовольствие в странах мира используется около 20% зерна кукурузы, на

технические цели – 15-20% и примерно две трети - на корм.

В зерне содержатся углеводы (65—70%), белок (9—12%), жир (4—8%),

минеральные соли и витамины. Из зерна получают муку, крупу, хлопья,

консервы (сахарная кукуруза), крахмал, этиловый спирт, декстрин, пиво,

глюкозу, сахар, патоку, сиропы, мед, масло, витамин Е, аскорбиновую и

глутаминовую кислоты. Пестичные столбики применяют в медицине. Из стеблей,

листьев и початков вырабатывают бумагу, линолеум, вискозу, активированный

уголь, искусственную пробку, пластмассу, анестезирующие средства и др.

Зерно кукурузы — прекрасный корм. В 1 кг зерна содержится 1,34

кормовой единицы и 78 г переваримого протеина. Это ценный компонент

комбикормов. Кукурузу используют на зеленый корм, который богат каротином.

В корм идут и остающиеся после уборки на зерно сухие листья, стебли и

стержни початков кукурузы. В 100 кг кукурузной соломы содержится 37

кормовых единиц, а в 100 кг размолотых стержней — 35.

Как пропашная культура кукуруза — хороший предшественник с

севообороте, способствует освобождению полей от сорняков, почти не имеет

общих с зерновыми культурами вредителей и болезней (5(.

1.2. Методы исследований.

Исследования проводились на базе лаборатории физиологии растений

Московского Государственного Областного Университета в период с июня по

сентябрь 2003 года. Объектом изучения являлись растения кукурузы сорта

Россо. Изучение влияния 6-БАП на рост и биометрические показатели растений

кукурузы при разном уровне засоления проводилось в условиях вегетационного

опыта (почвенные культуры).

Семена кукурузы проращивались при температуре 20оС в термостате в

течение 3 дней, а затем высаживались в сосуды Митчерлиха с почвой на 5 кг.

Почва дерново-подзолистая средне-суглинистая. В каждом сосуде в среднем

выращивалось по 7 растений.

Эксперимент включал 6 вариантов, разный уровень засоления создавался

путём внесения раствора NaCl.

1. Контроль;

2. Обработка 6-БАП;

3. 0,1% NaCl;

4. 0,1% NaCl+6-БАП;

5. 0,2% NaCl;

6. 0,2% NaCl+6-БАП.

Опрыскивание синтетическим аналогом цитокинина 6-БАП концентрацией

4х10-5М (20мг/л) проводили в фазу кущения растений 10 июля 2003 г. В

вариантах без обработки растения опрыскивались водой.

Учет роста проводился каждые 7 дней. Содержание воды, интенсивность

транспирации и водоудерживающая способности фиксировались 4 раза.

Уход за растениями осуществлялся в соответствии с общепринятой

агротехникой.

В ходе исследований были определены следующие показатели:

1. Высота растений;

2. Содержание воды;

3. Водоудерживающая способность;

4. Интенсивность транспирации;

5. Анатомо-морфологическая структура листа и стебля кукурузы.

Высота растений фиксировалась при помощи измерительной ленты.

Содержание воды определялось по разнице между сырой и сухой массой

растения, измеренной весовым методом. Анатомо-морфологическую структуру

листа и стебля кукурузы анализировали под микроскопом МБР-1 с помощью

окуляра-микрометра.

Водоудерживающая способность рассчитывалась по формуле:

(P1 – P3) x 100

Водоудерживающая способность = 100 - [ % ], где

Р3

Р1 – сырая масса листа;

Р3 – масса листа через 20 минут после удаления.

Интенсивность транспирации определялась методом, основанным на учёте

потери воды листом за короткий промежуток времени.

Определение интенсивности транспирации.

Интенсивность транспирации - это количество воды в г или мг,

испаренной с единицы листовой поверхности (1дм2) или единицы веса (1г).

Метод основан на учете потери воды листом за короткий промежуток

времени (3 мин.). Лист срывают с растения и быстро взвешивают на торсионных

весах (Р1). Через 3 мин. взвешивают повторно (Р2). Разница в весе ((Р)

равна количеству испаренной воды.

Интенсивность транспирации рассчитывают по формуле:

I = (Р х 60 х 1000 [ мг/г сырого веса в час], где

Р1 х 3

60 – коэффициент перевода в часы;

1000 – коэффициент перевода в граммы.

Полученные данные были статистически обработаны. В таблицах

представлены средние значения и их ошибки.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

2.1. Влияние засоления на растения кукурузы.

а) Влияние уровня засоления на высоту растений.

В ходе исследований нас, прежде всего, интересовало влияние уровня

засоления на темпы роста кукурузы, в качестве критерия была выбрана высота

растений. Данные представлены в таблице 1.

Таблица 1. Влияние уровня засоления на высоту растений кукурузы.

| Дата |Высота растений, см |

|Вариант | |

| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |

|Контроль |88,8 |100 |88,8 |100 |87,3 |100 |78,8 |100 |

| |+4,0 | |+3,1 | |+1,6 | |+1,9 | |

|0,1% |87,5 |98,5 |86,7 |97,6 |83,9 |96,1 |77,7 |98,6 |

| |+3,7 | |+3,7 | |+2,5 | |+2,2 | |

|0,2% |86,6 |97,5 |85,9 |96,7 |81,7 |93,6 |73,3 |93,0 |

| |+3,5 | |+3,9 | |+3,1 | |+3,4 | |

Снижение содержания воды в листьях растений кукурузы при 0,1%

засолении составило от 1,1 до 3,4%, что подтверждается данными рисунка 2,

где по оси абсцисс отложены даты измерений, а по оси ординат – содержание

воды в листьях в %.

Рисунок 2. Влияние уровня засоления на содержание воды в листьях растений

кукурузы.

[pic]

Для растений, выращенных на почве с 0,2% засолением NaCl, эти цифры

составили от 2,2 до 5,6%. В среднем оводненность растений, выращенных при

0,1 % засолении, на 2,3% ниже контрольных, а при 0,2 М - на 4,8%.

Сходная тенденция наблюдается и в опытах по определению

водоудерживающей способности (табл.3), но засоление оказывает меньшее

влияние на этот показатель.

Таблица 3. Влияние уровня засоления на водоудерживающую способность

листьев кукурузы.

| Дата |Водоудерживающая способность, % |

|Вариант | |

| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |

|Контроль |97,5 |100 |96,8 |100 |97,4 |100 |96,2 |100 |

| |+4,5 | |+3,9 | |+2,6 | |+3,1 | |

|0,1% |96,5 |99,0 |96,5 |99,7 |97,3 |99,9 |95,1 |98,9 |

| |+4,2 | |+3,8 | |+2,6 | |+3,4 | |

|0,2% |94,8 |97,2 |96,3 |99,5 |95,8 |98,4 |94,8 |98,5 |

| |+4,7 | |+3,8 | |+3,0 | |+3,4 | |

Так при концентрации соли 0,1%, водоудерживающая способность

уменьшилась от 0,1 до 1,1% по сравнению с контролем, а при 0,2% - от 0,5 до

2,7%, что можно видеть на рисунке 3. В среднем водоудерживающая способность

понизилась на 0,6% при 0,1% концентрации NaCl; и на 1,6% при 0,2%

засолении.

Полученные данные находят отражение в литературе (17(. В целом,

можно сказать, что засоление приводит к подавлению способности к

осморегуляции, то есть с увеличением концентрации соли растения теряют

способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается

на их солеустойчивости.

Рисунок 3. Влияние уровня засоления на водоудерживающую способность листьев

кукурузы.

[pic]

в) Влияние засоления на интенсивность транспирации.

Содержание воды и водоудерживающая способность – это не единственные

показатели водного обмена растений. Более важным критерием является

интенсивность транспирации. В таблице 4 и на рисунке 4 приведены данные по

влиянию уровня засоления на этот показатель.

Проведенные измерения показали, что интенсивность транспирации

растений, выращенных на фоне засоления, снижается с повышением концентрации

соли в субстрате. Так, если рассмотреть результаты полученные на 17.07,

видно, что интенсивность транспирации у растений, выращенных при

концентрации соли 0,2 %, в 2 раза ниже, чем у контрольных; при 0,1 % – на

43,5%. Полученные данные можно объяснить тем, что в условиях засоления

растения испытывают недостаток воды, что вызывает накопление АБК в листьях,

приводящее к закрытию устьиц и, как следствию, снижению уровня

транспирации. Схожие данные были получены Ахияровой Г.Р. и Веселовым Д.С.

(3(.

Таблица 4. Влияние уровня засоления на интенсивность транспирации

листьев кукурузы.

| Дата |Интенсивность транспирации, мг/г сырого веса в час |

|Вариант | |

| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |

|Контроль |276 |100 |244,5 |100 |210 |100 |181,1 |100 |

| |+ 9 | |+ 8 | |+ 8 | |+ 9 | |

|0,1% |156 |56,5 |171,2 |70 |177,1 |84,3 |157,7 |87,1 |

| |+ 6 | |+ 6 | |+ 9 | |+ 7 | |

|0,2% |138 |50 |163,4 |66,8 |141,6 |67,4 |125,8 |69,5 |

| |+ 7 | |+ 6 | |+ 6 | |+ 8 | |

На рис.4 данные по интенсивности транспирации приведены в процентном

отношении. По оси абсцисс отложены даты измерений, а по оси ординат

интенсивность транспирации в процентах, за 100% принята интенсивность

транспирации листьев контрольных растений. Из данных рисунка видно, что по

мере увеличения продолжительности произрастания кукурузы на засоленном

субстрате, интенсивность транспирации возрастает и приближается к

показателям контрольных растений, хотя в условиях засоления растения

испытывают недостаток снабжения водой. Данную тенденцию можно объяснить

включением адаптивных механизмов растений и приспособлением к произрастанию

на засолённом субстрате.

Рисунок 4. Влияние уровня засоления на интенсивность транспирации

листьев кукурузы.

[pic]

г) Влияние засоления на анатомо-морфологическую структуру.

У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным

изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных

органов. С этой целью при уборке опытных экземпляров нами были изучены

флаговые листья и расположенные под ними междоузлия растений кукурузы. В

ходе проведённых исследований были зафиксированы различные показатели

анатомо-морфологической структуры под микроскопом МБП-1 с помощью окуляра-

микрометра. Данные приведены в таблице 5 в делениях окуляра-микрометра.

Из полученных данных прежде всего видно, что фактор засоления

обуславливает уменьшение листовой пластинки. Количество жилок же, наоборот,

возрастает: для контрольных растений этот показатель равен 12; при

концентрации NaCl 0,1% – 14; 0,2% – 18. Ширина моторных клеток и пучков,

толщина эпидермы и мезофилла уменьшается с повышением уровня засоления.

При глазомерной оценке у растений засоленного фона обнаруживается большее

количество моторных клеток, хотя размеры их уменьшаются, что характеризует

изменение структур листа в сторону ксерофитности. Засоление приводит к

изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры устьиц, а их

количество на единицу площади увеличивается, о чем можно судить по размерам

замыкающих и длине покровных клеток. Полученные данные находят отражение в

литературе (46(.

Изменения претерпевает и стебель. Засоление приводит к уменьшению

длины междоузлия при сохранение его диаметра. Уменьшаются размеры

проводящих пучков, ксилемы и флоэмы. Длина ксилемы при 0,1% засолении

уменьшилась на 25%, при 0,2% – на 40%; флоэмы при 0,1% – на 25%, при 0,2%

– на 28%. Также уменьшились размеры клеток обкладки и сосудов метаксилемы.

В целом, можно сказать, что при увеличении концентрации NaCl в

субстрате наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления

ксероморфизма.

2.1. Влияние 6-БАП на растения кукурузы в зависимости от уровня

засоления.

а) Влияние 6-БАП на высоту растений в зависимости от уровня

засоления.

Данные представлены в таблице 6 и на рис.5.

Из представленных данных видно, что обработка 6-БАП вызывает

увеличение высоты растений, однако степень этого влияния зависит от уровня

засоления почвы. Больший эффект от обработки 6-БАП получен на растениях,

выращенных при 0,2% концентрации NaCl в субстрате, высота которых

увеличилась на 14-30%. Прибавка в росте растений, произраставших на почве с

0,1% засолением, составила 14-24%; контрольных растений, обработанных 6-БАП

– 12-20%.

Таблица 6. Влияние 6-БАП на высоту растений кукурузы в зависимости

от уровня засоления.

| Дата |Высота растений, см |

|Вариант | |

| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |

|Контроль |88,8 |100 |88,8 |100 |87,3 |100 |78,8 |100 |

| |+4,0 | |+3,1 | |+1,6 | |+1,9 | |

|Опрыс-кив|89,6 |100,9 |89,4 |100,7 |88,9 |101,8 |80,4 |102 |

|ание |+4,2 | |+3,2 | |+2,0 | |+2,3 | |

|6-БАП | | | | | | | | |

|0,1% |87,5 |100 |86,7 |100 |83,9 |100 |77,7 |100 |

| |+3,7 | |+3,7 | |+2,5 | |+2,2 | |

|0,1% |88,7 |101,4 |88,9 |102,5 |87,1 |103,8 |78,3 |100,8 |

|+6-БАП |+4,1 | |+4,3 | |+3,4 | |+2,4 | |

|0,2% |86,6 |100 |85,9 |100 |81,7 |100 |73,3 |100 |

| |+3,5 | |+3,9 | |+3,1 | |+3,4 | |

|0,2% |86,9 |100,3 |85,9 |102,9 |86,5 |105,8 |76,0 |103,7 |

|+ 6-БАП |+3,5 | |+3,9 | |+2,7 | |+4,2 | |

Обработка синтетическим аналогом цитокинина вызвала повышение

содержания воды по сравнению с контролем. Причём у контрольных растений она

составила в среднем 1,1%, выращенных на субстрате с 0,1% засолением –

2,1%; при 0,2% засолении – 3,1%.

Что касается показателей водоудерживаюшей способности, то их

увеличение под действием 6-БАП оказалось незначительным и составило менее

1% (табл.8).

Таблица 8. Влияние 6-БАП на водоудерживающую способность листьев

кукурузы в зависимости от уровня засоления.

| Дата |Водоудерживающая способность, % |

|Вариант | |

| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |

|Контроль |97,5 |100 |96,8 |100 |97,4 |100 |96,2 |100 |

| |+4,5 | |+3,9 | |+2,6 | |+3,1 | |

|Опрыс-кив|98,3 |100,8 |97,0 |100,2 |98,0 |100,6 |96,6 |100,4 |

|ание |+4,7 | |+3,9 | |+2,7 | |+3,0 | |

|6-БАП | | | | | | | | |

|0,1% |96,5 |100 |96,5 |100 |97,3 |100 |95,1 |100 |

| |+4,2 | |+3,8 | |+2,6 | |+3,4 | |

|0,1% |97,2 |100,7 |96,8 |100,3 |97,6 |100,3 |95,5 |100,4 |

|+6-БАП |+4,3 | |+3,9 | |+2,7 | |+3,5 | |

|0,2% |94,8 |100 |96,3 |100 |95,8 |100 |94,8 |100 |

| |+4,7 | |+3,8 | |+3,0 | |+3,4 | |

|0,2% |96 |101,3 |96,3 |100 |97,6 |101,9 |95,3 |100,5 |

|+ 6-БАП |+4,4 | |+3,9 | |+3,5 | |+3,3 | |

в) Влияние 6-БАП на интенсивность транспиации в зависимости от уровня

засоления.

Данные представлены в таблице 9 и на рисунке 6.

Повышение содержания воды в листьях кукурузы после обработки 6-БАП

коррелирует с уменьшением интенсивности транспирации. Так для контрольных

растений, обработанных 6-БАП, снижение транспирации составило от 22 до

55,8%, по сравнению с необработанными. Для растений, произраставших при

0,1% засолении, эти цифры составляют 17,2-57,6%; при 0,2% - от 33,8 до 62%.

Таблица 9. Влияние 6-БАП на интенсивность транспирации листьев

кукурузы в зависимости от уровня засоления.

| Дата |Интенсивность транспирации, мг/г сырого веса в час |

|Вариант | |

| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |

|Контроль |276 |100 |244,5 |100 |210 |100 |181,1 |100 |

| |+ 9 | |+ 8 | |+ 8 | |+ 9 | |

|Опрыс-кив|122 |44,2 |190,8 |78 |115,4 |55 |112,7 |62,2 |

|ание |+ 6 | |+ 9 | |+ 7 | |+ 9 | |

|6-БАП | | | | | | | | |

|0,1% |156 |100 |171,2 |100 |177,1 |100 |157,7 |100 |

| |+ 6 | |+ 6 | |+ 9 | |+ 7 | |

|0,1% |110,5 |70,8 |141,8 |82,8 |112,2 |63,4 |66,9 |42,4 |

|+6-БАП |+ 8 | |+ 7 | |+ 8 | |+ 8 | |

|0,2% |138 |100 |163,4 |100 |141,6 |100 |125,8 |100 |

| |+ 7 | |+ 6 | |+ 6 | |+ 8 | |

|0,2% |68 |49,3 |108,1 |66,2 |81,8 |57,8 |47,3 |38 |

|+ 6-БАП |+ 6 | |+ 6 | |+ 7 | |+ 6 | |

Максимальное снижение интенсивности транспирации при обработке

синтетическим аналогом цитокинина наблюдается у растений, выращенных при

0,2% концентрации NaCl в субстрате, что подтверждает тенденцию по

увеличению влияния 6-БАП с возрастанием степени засоления.

Рисунок 6. Влияние обработки 6-БАП на интенсивность транспирации

листьев кукурузы в зависимости от уровня засоления.

[pic]

г) Влияние 6-БАП на анатомо-морфологическую структуру в зависимости от

уровня засоления.

Обработка 6-БАП повлияла не только на ростовые и водные показатели

растений кукурузы, но затронула и анатомо-морфологическую структуру.

Данные приведены в таблице 10. Так, если говорить о листе, то, прежде

всего, под влиянием цитокинина произошло увеличение размеров листовой

пластинки, ширины моторных клеток и проводящих пучков; также увеличилась

длина замыкающих клеток устьиц и покровных клеток эпидермы. В то же время,

под влиянием 6-БАП произошло уменьшение толщины мезофилла, при сохранении

числа рядов клеток, а также снизилась толщина эпидермы. Что же касается

числа жилок, то их количество увеличилось только у растений, выращенных при

0,2% засолении; обработка 6-БАП не сказалась и наширине замыкающих клеток

устьиц.

Некоторые изменения наблюдались и в анатомо-морфологической структуре

стебля кукурузы. Под влиянием цитокинина произошло незначительное

увеличение длины и диаметра междоузлия. Более значительным изменениям

подверглись проводящие пучки, длина которых увеличилась, при одновременном

уменьшении ширины. Также увеличивается ширина флоэмы и ксилемы, и диаметр

сосуда метаксилемы, в то время как размеры клеток обкладки уменьшаются.

Однако, исходя из полученных результатов, не была выявлена какая-либо

закономерность действия 6-БАП с увеличением концентрации соли. Поэтому

данный вопрос требует дальнейшего изучения.

ВЫВОДЫ

1. Фактор засоления отрицательно сказывается на жизнедеятельности

растений кукурузы. Засоление приводит к подавлению ростовых процессов,

снижению оводнённости, водоудерживающей способности и интенсивности

транспирации листьев кукурузы. В анатомо-морфологической структуре

ассимиляционной поверхности наблюдаются закономерные изменения в сторону

усиления ксероморфизма.

2. Величина отрицательного влияния засоления находится в прямой

зависимости от концентрации соли в субстрате.

3. Обработка 6-БАП снимает угнетающее действие солей и способствует

нормализации ростовых процессов, увеличению содержания воды и

водоудерживающей способности, а также снижению интенсивности транспирации,

что говорит о повышении адаптивных возможностей растительного организма.

4. Степень положительного влияния 6-БАП зависит от уровня засоления

почвы. Максимальный эффект от обработки наблюдается у растений, выращенных

при 0,2% концентрации NaCl в субстрате.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аббасова З. И., Алиахвердиев С. Р., Зейналов Э. М., Гучейнова Н. Б.

Конформационные изменения митохондрий при солевом стрессе.//Третий

съезд Всероссийского общества физиологов растений: тезисы докладов, -

Санкт-Петербург, - 1993., - 464 с.

2. Артемьева С.С, Солодилова О.С. Активность и изоферментный состав

пероксидазы у С3- и С4- растений при солевом стрессе.//Тезисы

участников 6-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология –

наука XXI века», 2002

3. Ахиярова Г.Р., Веселов Д.С. Гормональная регуляция роста и водного

обмена при засолении. .//Тезисы участников 6-ой Пущинской школы-

конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века», 2002

4. Балконин Ю. В., Строганов Б. П. Значение солевого обмена в

солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, - под

ред. акад. ВАСХНИЛ Имамалиева А. И., - Ташкент, - изд-во «ФАН»

Узбекской ССР, - 1989., - с. 45-64

5. Вавилов П. П. Растениеводство, - 5-е изд. - М.: Агропромиздат, - 1986

6. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г. Ботаника: Морфология и

анатомия растений. – (Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов по биол.

и хим. спец.), - 2-е изд. Перераб. – М.: Просвещение, - 1988., - 480

с., ил.

7. Верзилов В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве. -

М.: Наука, - 1971

8. Войников В. К., Рудиковский А. В., Побежимова Т. П., Варакина Н. Н.

Физиологический стресс и стрессовые белки растений.//Второй съезд

Всесоюзного общества физиологов растений: Тезисы докладов II ч., - М.,

- 1992., - 316 с.

9. Гамбург К.З. Регуляторы роста и рост растений. - М.: Наука, - 1964

10. Дерфлинг К. Гормоны растений. – М.: Мир, - 1985

11. Достанова Р. Х. Фенольный комплекс растений при засолении

среды.//диссерт. на соискание ученой степени д. б. н. в форме научного

доклада, - Новосибирск, - 1994.

12. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели и

осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного

засоления.//Известия ТСХА, выпуск 3, - 1985, - с. 120-125

13. Кабузенко С. Н., Горшенков А. В., Володькина Л. С. Влияние хлоридного

засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и

кукурузы // Физиол. и биохимия культурных растений. - 1995. - Т. 27,

N1-2. - С.31-35.

14. Калинина Н. А., Драговоз И. В., Яворская В. К. Фитогормональный баланс

корней кукурузы на фоне действия хлоридного засоления и 6-БАП.//Ученые

записки ТНУ, Том 14 (53) № 1, 2002

15. Калинина Н.А., Кабузенко С.Н. Действие хлоридного засоления и

регуляторов роста на содержание белка и активность пероксидазы в

корнях кукурузы. //Ученые записки ТНУ, Том 13 (52) № 2, 2002

16. Касумов Н. А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей

на растительный организм. – Баку, - 1983., - 142 с.

17. Кидрей Т. А. Устойчивость С4 растений к засолению среды

корнеобитания.//Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья:

Межвузовский сборник научных трудов. – Ковров: КГТА, - 1999, - с. 80-

83

18. Клышев Л. К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования

солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, -

1989., - 195 с.

19. Кудоярова Г. Р., Теплова И. Р., Докичева Р. А., Усманова И. Ю.,

Веселов С. Ю. Влияние 6-БАП на рост и содержание ауксинов в проростках

пшеницы и кукурузы.//Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем

физиологии растений, растеневодства и биотехнологии, - Материалы III

конференции. – Уфа, 2000

20. Кулаева О. Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к

стрессу.//Статьи Соровского образовательного журнала. Биология, 1997

21. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у

растений на уровне синтеза РНК и белка. - М., - 1982

22. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. - М.: Наука, - 1973

23. Летние практические занятия по физиологии растений. – М.: Просвещение,

- 1973., - 274 с.

24. Лебедев С. И. Физиология растений. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.:

Агропромиздат, 1988, - с. 519

25. Лосева А. С., Петров-Спиридонов А. Е. Устойчивость растений к

неблагоприятным факторам среды. – М.: - изд-во МСХА, - 1983., - 47 с.

26. Луценко Э. К., Федюкина Е. М. Функционирование меристем и накопление

ионов у растений при разных уровнях засоления.//Известия Северо-

Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки, - 1987.,

- №3, - с. 17-18

27. Минаев С. В., Солдатов С. Е., Таланова В. В., Титов А. Ф. Исследование

реакции проростков огурца и пшеницы на хлоридное

засоление.//Биологические исследования растительных и животных систем.

- Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, - 1992, - с. 17-23

28. Михайловская И. С. Строение растений в связи с условиями жизни: учеб.

Пособие для студентов-заочников биологических факультетов

пединститутов. - изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Просвещение, 1977, -

с. 81-86.

29. Муромцев Г. С. и др. Основы химической регуляции роста и

продуктивности растений. - М.: Агропромиздат, 1987

30. Овсянникова Е.Н. Особенности гормональной регуляции ростовых процессов

у растений огурца.//Физиологические основы ростовых процессов, - М.:

МОПИ, - 1986.

31. Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М.:

Высш. шк., 1989, – с. 428-430.

32. Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: ЛГУ, - 1982

33. Похлебаев С.М. Изменение функциональной активности хлоропластов

ячменя и пшеницы под действием цитокинина.//Доклады ВАСХНИЛ, 1981.

34. Пушкина Г.П. Влияние гибберелина и кинетина на процесс синтеза и

разрушения хлорофилла в проростках кукурузы. - М.: МОПИ, - 1973

35. Ростунов А.А. Влияние азотного питания и фитогормонов на

физиологические процессы и рост двух сортов озимой пшеницы разной

продуктивности. - М.: 1990

36. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. –

М.: «Советская наука», - 1952., 391 с.

37. Ситникова О.А., Гриненко О.А., Силкова Л.Г. Регуляторы роста и их

действие на растения. - М.: МОПИ, - 1967

38. Строганов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е

Тимирязевское чтение. – М.: 1973, - 51 с.

39. Строганов Б. П. Растения и засоление почвы. – изд-во АНСССР. – М.: -

1958., - 68 с.

40. Строганов Б. П., Кабанов В. В., Шевяков Н. И., Лапина Л. П., Комирезко

Е. И., Попов Б. А., Достанова Р. Х., Приходько Л. С. Структура и

функции клеток при засолении. – М.: Наука, - 1970., 318 с.

41. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и

комбинированное действие засоления и закаливающих температур на

растения. // Физиология растений. 1993. Т.40. Вып.4. С.584–588.

42. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. – Л., - 1977., -

216 с.

43. Федяева Т. Ю., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели у

кукурузы при постоянном и прогрессирующем хлоридном

засолении.//Известия ТСХА, выпуск 3,- 1988., - с. 99-103

44. Чуйкова Л.В. Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические

процессы и продуктивность кукурузы.//Регуляторы роста растений, -

Воронеж, - 1964

45. Чуйкова Л.В. Особенности физиологического действия регуляторов роста

при опрыскивании полевых культур в целях повышения их

продуктивности.// автореф. дис. На соискание уч. степ. к.б.н., -

Воронеж, - 1964

46. Чухлебова Н. С., Беловолова А. А. Особенности микроскопического

строения вегетативных органов кукурузы при засолении

почвы.//Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в

сельском хозяйстве. – Сборник научных трудов.- Ставрополь, - 1993., с.

45-47

47. Шевякова Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях

при водном и солевом стрессе.//Физиология растений, - 1983., Т. 30.

Вып. 4, - с. 768-781

48. Якушкина Н. И. Физиология растений: Учеб. Пособие для студентов биол.

Спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, - 1980., - 303 с., ил.

49. Якушкина Н.И. Фитогормоны и их действие на растение. - М., - 1982

50. Якушкина Н.И., Пушкина Г.П. Изменение интенсивности фосфорилирования в

проростках кукурузы под действием гибберелина и кинетина.// Физиология

растений, - 1975., Т. 22. Вып. 6

51. Atanassova L., Pissarska M., Stoyanov I. Cytokinins and growth

responses of maize and pea plants to salt stress.//Bulg. J. Plant

Physiol. – Sofia, 1996, Vol. 22 №1/2, - р. 22-31

ПРИЛОЖЕНИЕ

[pic]

Рис. 1. Строение растения кукурузы.

1 - метелка, 2 - лист; 3 - рыльца, 4 - початок, 5 - листовая обертка

початка,

6 - влагалище листа, 7 – стебель, 8 – воздушные корни, 9 – корневая

система.

Рис.2. Соцветия кукурузы:

1 - мужское (метелка и колосок);

2 – женское.

-----------------------

CH

HCH

HCHC

C

N

N

CH2

HN

NH

N

N

NH

N

N

N

Страницы: 1, 2