Гаметициды и их применение в селекции

Гаметициды и их применение в селекции

более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600

мкг/г вызывали гибель всех растений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г

(этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-

тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для практического

применения из-за сильного фитотоксического действия. Таким образом, этрел

пока не оправдал себя как гаметоцид для сахарной свеклы.

37

Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует

окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не

проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация

эффекта гетерозиса с помощью этрела была достигнута на растениях семейства

Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L.

растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема

развивались только женские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал влияния на изменение пола цветков

даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение

мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae

[51, 84].

Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества,

является специфика метаболизма культуры, функциональное состояние

«первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки

воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо

мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У

тыквенных образование мужских цветков достигалось путем опрыскивания

растений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни

концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6%

.мужских цветков [49].

На основе проведенных исследований предполагают получать семена гибридов

Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем

индукции мужской стерильности при двукратной обработке растений растворами

этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].

•В настоящее время среди огромного числа соединений различных классов,

обладающих физиологической активностью на растениях, выявлено относительно

небольшое количество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими

физиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и

гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная

кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-

мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.

Из соединений алифатического ряда гаметоцидную активность проявили 2,3-

дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-

тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя,

2,2-дихлорпроп.ионовая.

38

.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, проявили различную

степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде

сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот

рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-

изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая

соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-

дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих

соединений на листья препараты поглощаются тканями листовой пластинки и

проникают через проводящую систему к генеративным органам. Опыты с

применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в

пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содержание

препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентрациях, вызывающих

гаметоцидный эффект), достаточно, чтобы вызвать побочные нежелательные

действия — редукцию женской фертильности.

Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы

выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались

слабоэффективными для этой культуры [116].

'При изучении в полевых условиях возможности химической кастрации

растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что

обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в

конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность

пыльцевых зерен без значительного повреждения женских генеративных органов

[102, 103]. При обработке растений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале

фазы выхода в трубку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в

конце фазы выхода в трубку — начала колошения были получены оптимальные

результаты для этих соединений. Однако и в данных условиях оба препарата

вызывали нарушения в росте и развитии растений и стерилизацию не только

мужских, но и женских генеративных органов, что сопровождалось снижением

завязывания семян [102, 103]. По-видимому, эти явления связаны не только с

концентрацией препарата, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с

взаимодействием препарата с объектом обработки.

Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации

далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;

концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного

кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества

гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной

панмик-39

сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном

скрещивании.

НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ

Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС является отрицательным

фактором, способствующим проникновению различного рода инфекций. Доказано,

что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически наследуемой

мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к

патотоксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как

структура и проницаемость мембран митохондрий стерильных растений

отличаются от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133].

Гибель стерильного аналога наступала в результате разобщения окислительного

фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс

энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с

изменениями в мембранах митохондрий с мужской стерильностью и отводят в

этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].

Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфекциям и факторам

окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и

трудность поддержания линий с ЦМС обусловливает необходимость поисков

эффективных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую стерильность без

сопутствующих побочных явлений, снижающих урожайность. Одним из

нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время

гаметоцидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проницаемость мембран

и клеточных стенок, способствующая развитию различного рода инфекций.

Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и

ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению

урожайности, а часто и гибели растения. Под воздействием производных

феноксиуксусной кислоты в растительных тканях изменяются соотношения самих

фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов

в растениях и их участие в регулировании ростовых процессов посредством

связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений

для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее

чувствительными к воздействию производных феноксиуксусной кислоты и

алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты

[II]. Этим,

40

по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства

гаметоцидов, относящихся к данным типам соединений, так как накопление

свободных фенольных производных (агликонов), обладающих высокой

токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-

козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая

активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения

приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические

эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к

этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется

следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений

сопровождается нарушением синтеза и обмена углеводных компонентов, что

выражается в низком содержании крахмала (при параллельном угнетении

активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере

развития микроспор [41, 87].

Соединения, обладающие гаметоцидными свойствами и относящиеся к

производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как

правило, оказывают тормозящее, действие на рост и развитие растения, что

негативно сказывается на урожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелательных

.неустранимых до сих пор воздействий этой группы препаратов объясняется

скорее всего аддитивным эффектом самого препарата и эндогенных фенольных

соединений. Роль фенольных компонентов у обработанных растений изменяется

существенным образом. Ауксины и гиббереллины, ответственные за рост и

развитие растений, частично или полностью инактивируются в результате

блокирования фенольными соединениями их ферментных систем, а эндогенные

фенольные ингибиторы, особенно продукты их окисления — хиноны, оказывают

непосредственное влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические

эффекты у растений [12, 18, 22].

Поскольку физиологическая активность большинства соединений, обладающих

гаметоцидными свойствами, проявляется в меристеме, чувствительность

растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, что чем

чувствительнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответная реакция,

т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13].

Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первичных и вторичных

меристемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-—214C из листьев в стебель и к

генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату,

существенно отличается от устойчивых видов [38]. Быстрая аккумуляция

препарата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41

рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчатник. Слабая

аккумуляция меристематической тканью отмечена у культур: тимофеевка <

пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность)

зависит от подвижности соединения, его иммобилизации и высокой скорости

метаболизма вещества в тканях. У устойчивых растений энзиматическое

преобразование препарата приводит к нивелированию эффекта его действия.

Влияние препарата тем сильнее, чем длительнее его присутствие в тканях в

неизменном виде. Этим объясняется широкая шкала доз гаметоцидов не только

для различных культур, но и в пределах определенной культуры в зависимости

от сортовых особенностей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих

слабокислую реакцию [47].

При сравнении действия 2,4Д на относительно чувствительную яровую пшеницу

(сорт Лютесценс 758) и яровой ячмень (сорт Винер), отличающийся

устойчивостью к хлорфе-ноксикислотам, установлено, что при обработке в одну

и ту же фазу (5—6-го листа) у пшеницы наблюдалось угнетение роста,

сопровождающееся частичным повреждением растений, у ячменя та же доза (0,7

кг/га) стимулировала рост и развитие растений [10].

В опытах по индукции мужской стерильности у проса обнаружена сортовая

специфика при воздействии 2.4Д [40]. Скороспелые сорта при морфологически

одинаковой фазе развития по сравнению с позднеспелыми сортами обладали иным

этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только от

концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы развития в момент обработки, но

и от погодных условий. Поэтому, наряду с основной концентрацией,

рекомендуется применять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокогете-

розисное растение обладает защитным действием против химической обработки

[361.

Отрицательным явлением при использовании гаметоцидов является .их высокая

биологическая активность, что резко сужает практический диапазон

концентраций препаратов. Кроме хорошо изученных фенольных соединений,

производные тиокарбаминовой кислоты, диазинов, анилинов при рекомендуемых

для борьбы с сорняками дозах вызывают нарушения в мейозе и гаметогенезе, в

результате чего отмечена частичная или полная стерилизация пыльцы у

диплоидных растений сахарной свеклы. Генеративные органы тетраплоидов

отличались большей устойчивостью к действию этих препаратов Г39].

Все исследователи, работающие с гаметоцидами, пришли к выводу, что

эффективность любого вещества с гаметбцид-

42

ными свойствами зависит от генотипа, окружающих -условий, дозы и

концентрации препарата, этапа органогенеза, времени обработки, а также

числа обработок. В экспериментах, проведенных в вегетационном домике с

растительным материалом, выравненным по развитию, при контролируемых

условиях опыта, оптимальных и константных условиях внешней среды получают

очень хорошие результаты, которые в полевых условиях трудно повторить.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в основном известны изменения метаболических процессов,

происходящие в растительном организме в результате воздействия растворов

химических соединений, обладающих гаметоцидной активностью. При этом эффект

гаметоцидов по своему действию на проницаемость клеточных мембран

аналогичен эффекту стерилизующей цитоплазмы при перемещении в нее ядра, т.

е. применение этих препаратов вызывает мужскую, а порой — и частично

женскую стерильность. Аналогичные явления наблюдали при изучении мужских

стерильных аналогов сортов пшеницы на основе цитоплазмы Aegilops ovata L. и

Ае. caudata L.

Для создания мужских стерильных (кастрированных) растений с целью

получения гибридных семян первого поколения выявлены и предложены для

исследований некоторые химические соединения — этрел (этефон), ГМК,

нафтилуксусная кислота .и др. При испытании этих соединений в различных

странах мира прежде всего с целью разработки некоторых элементов технологии

их использования и определения эффективности не было получено 100%-ной

стерилизации мужского гаметофита при обработке посевов в период выхода в

трубку, а также в другие фазы развития. Кроме того, применение указанных

гаметоцидов задерживало прохождение фенологических фаз у растений, а также

выколашивание части стеблей.

Однако, несмотря на отрицательные побочные действия гаметоцидов,

применение их в ближайшей перспективе может открыть путь к реализации

эффекта гетерозиса у зерновых (особенно пшеницы), технических, овощных и

кормовых культур. Поэтому весьма важно продолжать поиски новых веществ с

гаметоцидньши свойствами и выявлять их эффективность путем тщательного

изучения доз и сроков их применения для каждой культуры и сорта в

определенной природно-климатической зоне.

43

Л ИТЕРАТУРА

1!. Анащенко А. В. Достижения и перспективы селекции подсолнечника. М.,

ВНИИТЭИСХ, 1977, 53 с.

2. Б а л и н а Н. В. Действие повышенных температур на рост пыльце-.вых

трубок. — Физиология растении, 1976, т. 23, № 4, с. 805—8Я1.

3'. Барская Е. И., Балина Н. В. О роли каллозы в пыльниках растении. —

Физиология растении, 1977, т. 18, № 4, с. 716—721.

4. Барская Е. И., Балина Н. В., .К а наш Е. В. Влияние засухи на динамику

каллозы в пыльниках растений. — Доклады АН СССР, 1973 .т. 208, № 2, с.

476—478.

5. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы. Л., «Колос», 1974, 206 с.

6. Борисенко Л. Р., Дмитриева А. Н. Окислительно-восстановительные

процессы у форм пшеницы с цитопаазматической мужской стерильностью. —

Селекция и семеноводство. .Киев, «Урожай», 1975, вып. 30, с. 69-75.

7. Брежнев Д. Д., Шмарае® Г. Е. Селекция растений в США. М., «Колос»,

1972, 296 с.

8. Б р и т и к о в Е. А. Биологическая роль пролина. М., «Наука», 1975,

87 с..

9. Буш Г., Кнехт М., О л сон М., С т арбу к В. К. Современное состояние

исследований белков ядрышка. — В кн.: Клеточное ядро, мор-фолотия,

физиология, биохимия. М., «Наука», 1972, с. 99—1!12.

10. Воеводин А. В., Н е в з о р о в а Л. И. Различия в действии 2,4Д и

симазина на фосфорный обмен гороха и некоторых злаков. — Ме-.ханиэм

действия гербицидов и синтетических .регуляторов и их судьба в биосфере. Х

Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, '1975, ч. 1, с.

67—70.

М. Вольте ц А. П., Пальченко Л. А. О взаимодействии гербицидов с

фитогормонами. — Доклады АН БССР, 1972, т. 16, № 10, с. 930— 933.

'12. Волы не ц А. П., Пальченко Л. А. Изменения фенольного комплекса

растении при воздействии гербицидами. — Механизм действия гербицидов и

синтетических регуляторов и их судьба в биосфере. — Х Международный

симпозиум. .Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч 1 с. 97—100.

J3. Деева В. П., Шелег 3. И. О механизме действия .'производных

алифатических 'карбоновых кислот. — Механизм действия гербицидов и

синтетических регуляторов и их судьба в биосфере. Х Международный

симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 60—64.

14. Дельштедт Р., Хюбнер Г., Хиршберг К. Связывание ауксинов с белками

мембран проростков. — Механизм действия гербицидов и синтетических

регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный

симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР 1975 ч. 1,_с. 54—57.

15. Дмитриева А. Н., Борисенко Я. 'В. Некоторые биохимические особенности

ЦМС и восстановление фертильности у пшеницы. — Вестник сельскохозяйственной

науки Украинской академии сельскохозяйственных наук. Харьков. Издательство

АН УССР, 1973, № 1, с. 39—40.

44

16. Дмитриева А. Н., Хавжинская О. Е. Биохимические особенности растений

сорго с ЦМС. — В кн.: Селекция и .семеноводство. Киев. «Урожай», !1975,

вып. 30, с. 30—38.

'17. Д у л и н А. Ф. Влияние регуляторов роста на процесс фотофосфо-

релирования. — Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов

роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино.

Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 89—92.

КЗ.-Змртал 3., Махачкова А. Роль пероксидазы в метаболизме фенольных

соединений и индолилуксусной кислоты. — Механизм действия гербицидов и

синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х

Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с.

109—113.

•19. 'Калинин Ф. Л., Борейко В. К. Новые данные о механизме действия

гидразида малеиновй кислоты. — Механизм действия гербицидов и синтетических

регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный

симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 9—12.

'20. Кал1н1н Ф. Л., MixHO А. 'М. Бюсинтез пантотеново! кислоти в

чолов1чих репродуктивних органах кукурудзи при стерилгзацп. — Нау-ков1

пращ!. КиГв, 1971, вью'. 50, с. 50—52.

21. Ладонин В. Ф., Пронина Н. Б. Действие 2,4Д на активность

аденилаткиназы и метаболизм адениннуклеотидов в растениях гороха и ячменя в

связи с условиями фосфорного питания. — Механизм действия гербицидов и

синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биоафере. Х

Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН ССОР, 1975, ч. 1,

с.'47—49.

22. Лама н Н. А. Влияние 2,4Д на качественный состав флавоноидов люпина

желтого. — Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста

растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино.

Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 117—120.

'23. Либерман Е. А., Топалы В. П., 3 и л ь'б ер ш т е й.н А. Я., О х л о

б ы с т и н О. Ю. Подвижные переносчики ионов и отрицательное сопротивление

мембран. 1. Разобщители окислительного фосфорелирова-ния — переносчики

протонов. — Биофизика, 1971, т. ;16, № 4, с. 615—625.

124. Либерман Е. А., Цофина Л. М., Арчаков А. И., Д е в и-че некий В. М.,

Карузина И. И., Карякин А. В. Липофильные анионы — новый класс ингибиторов

реакций гидроксилирования. — Доклады АН СССР, 1974, т. 218, № 5, с.

1239—1241.

25. Л и х о л а т Т. В., Поспелов В. А., Морозова Т. М., С а л -га ни к

Р. И. О механизме действия ауксина на клетки разного возра-.ста. — Механизм

действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба

в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975,

ч. 1, с. 112—116.

26. М i х н о А. М. НуклеТнов! кислоти та азотов! сполуки в суцв1ттях

'кукурудзи при х1м1чн1й стерил1зац11. — Науков! пращ УСГА, 1971, вып. 40,

с. 54—56.

27. Палилова А. Н. Цитоплаэматическая мужская стерильность у растений.

Минск. «Наука и техника», 1969, 209 с.

'28. Поддубная-Арнольди В. П. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.

М., «Наука», 1976, с. 68—142.

29. Ракитин Ю.В., В л а д им ир ц е в а -С. В., Николаева Л. А. Действие

гидразида малеиновой кислоты на обмен РНК и белка в почках картофеля. —

Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и

их судьба в биосфере. Х Международный симп'ози-ум. Пущино. Издательство АН

СССР, 1975, ч. 1, с. 7—9.

30. Симоне'h'ko В. К. Цитологический эффект эт.рела на развитие пыльника

и пыльцевых зерен пшеницы. — Научно-технический бюллетень.

45

Всесоюзный селекционно-генетический институт, 1976, вьш. 26, с. 37—10.

31. Сорокина О. Н., Федин М. А. Проявление процесса восстановления

фертильности у мягкой пшеницы с ЦМС. — Сельскохозяйственная биология, 1973,

т. 8, № 3, с. 378—382.

3'2. Сорокина О. Н., Федин М. А. Восстановление фертил-ыиости и

сосудистой системы у мягкой пшеницы, обладающей ЦМС. —Вестниц

сельскохозяйственной науки, 19,74, № 1, с. 29—34.

33. Сотник В. М. Изучение эффективности препарата этрел в качестве

стерилизатора пыльцы у озимой мягкой пшеницы (Tr. aestivum L.) и

возможности его применения для получения гибридных семян. Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных

наук. Немчиновка, 1975, 23 с.

34. Угулава Н. А., Х у бути л Р. А. Хромосомные аберрации и изменения

веса ядра клеток при воздействии некоторыми гербицидами. — Механизм

действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба

в биосфере. Х Международный симпозиум. .Пущино. Издательство АН СССР, 1975,

ч. 1, с. 57—59.

S5. Федин М. А. О гетерозисе пшеницы. М., «Колос», 1970, 240 с.

36. Федин М. А. Проблемы гетерозиса пшеницы и предпосылки его

использования. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора

сельскохозяйственных наук. Л., ВИР, 1974, 62 с.

37. Федин М. А., Гыска М. Н. Влияние этрела как гаметоцида на яровую

пшеницу. — Химия в сельском хозяйстве, 1975, № 1, с. 41—14.

38. Ч к а я и ко в Д. И., Макеев А. М., Павлова Н. Н., Д-у б о-вой В. П.,

Григорьева Л. В. Поведение и метаболизм 2,4Д в растениях, различающихся по

степеяи чувствительности к гербициду. — Механизм действия гербицидов и

синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х

Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 2, с.

104—108.

39. Ширяев Э. И., Я р молю к Г. И., Зайковская Н. Э., К о р-ниенко А. В.,

Макогон А. М. Влияние гербицидов на микроопороге-нез и гаметогенез у

сахарной свеклы. — Цитология и генетика, 1975, т. 9, № 3, с. 246—250.

40'. Яковлев А. Г. Чувствительность мужских гамет проса к воздействию

гаметоцидом. — Научные труды Всесоюзного института зернобобо-вьгх культур,

1971, вып. 3, с. 198—211.

4Д. Ястребов Ф. С., Дмитриева А. М. Селекционно-генетическое и физиолого-

биохимическое изучение стерильных аналогов сорго. — Селекция и

семеноводство. Киев, «Урожай», 1975, вы.п. ЗО, с. 50—61.

42. A b d u 1 - В a k i A. A., Ray Р. М. Regulation by auxin of

carbohydrate metabolism i.n cell wall synthesis by p'ea stem tissue. —

Plant Physiol., 197,1, v. 47, N 4, р. 537—544.

43. A 1 a m S., Sandal P. C. Relationships among free amino acids and

proteins i'n male fertile and male-sterile sudangrass. — Agron. Abstr.,

1967, N 1, p. 13.

44. Augustine J. J., Barker L. R., S e 11 Н. M. Chemical reversion of sex

expression on dioecious cucumber with ethephon and a benzothiadia-zole. —

Hort. Sci., 1973, v. 8, N 3, р. 218—219.

45. Barker E. А., В и k о v а с М. J. Characterization of the components

of plant cuticles in relation to the penetration of 2,4D. — Ann. Appl.

Biol., 1971, v. 67, N 2, р. 243—253.

46. Barra'tt D. Н. Р., Flavell R. В. Alterations in mitochondria

associated with cytoplasmic and nuclear genes concerned with male sterility

in maize. — Theoret. Appl. Genetics, 1975, v. 45, N 7, p. 3il5—3ai.

47. Bennett M. D., Hughes W. G. Additional mitosis in wheat pollen induced

by ethrel. — Nature, 1972, v. 2-40, N 53'83, p. 566—568.

46

48. Bennett M. D„ Smith J. В., К e m b 1 e R. The effect of temperature on

me'i'osis and pollen development in wheat and rye. — Can. J. Genetics and

Cytology, 1972, v. 14, N 4, p. 615—624.

49;. Bo.rghi B. Produzione id! sementi ibride nelle Cucurbitaceae attra-

verso la regolazione dell' espressione sessuale. — Sementi elette, 1971, v.

17, N 2, p. 27—32.

50. В о r g h i В., Bonali F., Boggini G. Induction of male sterility in

wheat with ethephon for hybrid seed production. — Proc. 4th Internal, Wheat

Genetic Symp., 1973, p. 337-^34й.

51. Branbari M. C., Sen D. M. Effects of certain growth regulators in the

sex expression of Cttrullus Lanatus. — Biochem. Physiol. Pflanz., 1973, v.

164, N 4, р. 450—453.

52. Brooks M. W., Brooks J. S., C h i e n L. The anther tapetum in

cytoplasm'ic-genetic male sterile sorghum. — Amer. J. Bot., 1966, v. 53, N

9, p. 902—908.

58. В и k о v а с M. J„ S a r g e n t J. А., Р о we 11 R. G., В 1 а с k m

a n G. E. Studies on foliar penetration. VIII. Effects of chlori.nation on

the movement of pbenoxyacetic and benzoic acids through cuticles isolated

from the fruits of Lycopereicon esculentum .L. — J. Exp. Bot., 19TO, v. 22,

N 72, p. 589--612.

54. .В и k o.v а с М. J. Foliar penetration of plant growth substances. —

Pr. Inst. Sadown, Skierniewicoch, 1973, ,Ser. Ё, N Э, p. 255—257.

55. Burstrom H., G., Uhrstrom I., Olausson B. Influence, of auxin on

young modulus in stems and roots Pisum and the theory of. changing the

modulus in tissus. — Physiol, Plant., 1970, v. 23, N 6, p. 1223.— 1233.

56. Chauhan S. V. S., Singh S. P. Studies on pollen abortion in Cucumis

melo L. — Agra U.niv. Res. Sci., 1968, v. 17, N 1, p. И-^.12.

57. С о b 1 e A. D., S 1 i f e F. W., Butler H. S. Absorption,

metabolism. and translocation of 2,4D by honeyvine milkweed. — Weed Sci.,

1970, v. 18, N 5, р. 653—656.

58. D a v i e s P. J. Current theories on the mode of action of auxin —

Bot. Rev., 1973, v. 39, N 2, p. 139—172.

59. D e V r i e s A. Ph., I e T. S. Electron microscopy on auth'er tissue

and pollen of male sterile and fertile wheat Triticum aestivum L. — Euphy-

tica, 1970, v. 19, N 2, р. 103—120.

60. D u b e у R. S. Pollen abortion in chemically induced male sterile

coriander. — J. Indian Bo't. Sci., 1970, v. 48, N 1, p. L18—424.

61. Echlin P. The role of the tapetum during microsporogenesis of an-

giosperms. — Pollen Development and Physiology. London, 1971, p. 411—46.

62. Edwardson J. R. Cytoplasmic male sterility. — Bot. Rev., 1970, v. 36,

N 4, р. 34'1—420.

63. Flavell R. B. A model for the mechanism of cytoplasmic male sterility

with special reference to maize. — Plant Sci. Letters, 1974, N 3, p.

259—263.

64. G r u n P., A u b e r t i n M. Cvtological expressions of a

cvtoplasmic male sterility in solanum. — Amer. J. Bot., 1966, v. 53, N 3,

p. 295—301.

65. H a r a d a J., N а k а у а m а Н. Growth regulating properties of

sodium-1-(p-chlorophenyl)-l,2-dehydro-4,6-dimethyl-2-oxo-niootii:nate

(RH-531) in rice plants. — Proc. Crop. Sci. Soc. Jap., 1975, v. 44, N 3, p.

324—388.

66. H a r d i n J. W., М о r r e D. J., L e m b i C. A. Enhancement of

soybean R'NA polymera'se activity by a factor released by auxin from plasma-

membrane. — Proc. Naitl. Acad. Sci. US, 1972, v. 69, N 11, p. 31146—3.150.

67. Н а у w a r d C h. F., U r i с h Max A., F 1 у К. К., Banning E. M.,

Clarkson R. L., Pi.oneer H. I. Bred International. Inc., Pioneer cereal

Seed. Company, Hutchinson Research Station. — Annual wheat newsletter.

47

Kansas state university and Canada department of agriculture, 1974, v. 20,

p. 102—1104.

68. Hecker R. J., Smith G. A. Tests of granular, ethephon as a male,

gametocide on sugarbeet. — Can. J. Plant Sci., 1975, v. 55, N 2, р.

655—666.

69. Hecker R. J., T a la t В., В h a t h a g a r P. S., S m i t h G. A.

Tests for chemical induction of male sterility in sugarbeet. — Can.. J.

Plant Sci., 1972, v. 52, N 6, р. 937—940.

70. H es 1 о р - H a r r i s о п J. The pollen wall: structure and

development. — Pollen Development and Physiology. London, 1971, p. 75—98.

71. H e s 1 op - H a r r i s on J. Wall pattern formation in Angiospe.rm

rniicros.p.orogenesis. Control Mechanisms of Growth and Differentiation. —

Symp. Soc. Exp. Biol., 1971, N 25, p. 277—300.

72. H e s I op -H a rr i so n J., Mckenzie A. Autoradiography of soluble

(2-1'1C) thymidine derivatives during meiosis and microsporogenesis in

Lilium anthers. — J. Cell. Sci., 1967, v. 2, N 4, p. 3W—400.

73. Hey п N. N. J. Dextranase activity and auxin induced cell elongation

in coleop'tiles of Avena. — Biochem, Biophy.s. Res. Comm., 1970, v. 38,' M

5, p. 8311—837.

74. Hi rose Т., Fuji me Y. Studies of chemical emasculation in pepper. —

J. Japan Soc. Hort. Sci., 1973, v. 42, N 3, p. 235—240.

75. Hockett E. A. Induction of male sterility by ethrel and RH-530 on

Erbert barley. — Barley Newsletter, 19711, v. 15. N 1, p. 95—98.

76. Hoeffer't L. L. Uitrastructure of tapetal cell ontogeny in Beta. —

Pirotoplasma, 1971, v. 73, N 4, p. S87—406.

77. H о 11 о w а у Р. J., Barker E. A. The cuticle of some angiosperm

leaves and fruits. — Ann. Appl. Biol., 1.970, v. 66, N 1, p. 145—153.

78. Horner H. T. J г., Rogers M. A. A comparative light and electron

microscopic study of microsporogenesis in male fertile and cytoplasmic male

sterile pepper (Capsicum annuumL.).—Can. J. Bot., 1974, v. 52, № 3, p.

435—441.

79. H о w e 11 s D. J., H a m b r о о k J. L. The phyto'toxicHy of some

met* hylphosphonofluoridates. — Pestic Sci., 1972, v. 3, N 3, p. 351—356.

80. Hu ghes W. G„ Bennett M. S., Bodden J. J., Galanopou-1 о и S. Effects

of time of application of ethrel on male sterility and", ear emergence in

wheat (T. aestivum L.).—Ann. App.1. Bliol., 1*)74,v. 76, N 2, p. 243—252.

81. Hull H. M., Morton H. L„ Wharrie J. R. Environmental influence on

cuticle development and resulant foliar penetration. — Bot. Review, 1975,

v. 41, N 4, р. 421—452.

82. Izhar S„ Frankel R. Mechanism of male sterility in Petunia. The

.rela'tioinshiip between ipH, ca.llase activity in .the anthers and the

breakdown of the microaporogenesis. — Theoret. Appl Genetic., 1971, v. 41,

N 3, p. 104—Л 08.

83.JacobsonK., Papahadjopoulos D. Phase transition and phase separation

in phospholipid membranes induced by changes in temperature, p'H and

concentration of bivalent cations. — Biochem., 1975, v.' 14, N 1, p.

152—162.

84. Jaiswal V. S., M'ohan Ram H. Y. Inhibition of GAg induced extension

growth and male flower formation in female plants of Cannabis sativa by

cvcloheximide. — Curr. Sci., 1974, v. 43, N 24, p. 800—801

85. Jan'C. С., Qualset С. О. Q., V о g t H. C. Chemical induction of

sterility in wheat. — Euphytica, 1974, v. 23, N 1, p. 78—85.

86. Jansen L. L. Enhancement of herbicides by silicone surfactants. —-

Weed. Sci., 1973, v. 2-1, N 2, p. 130—136. :

87. J о р р a H. A., Me N e a 1 F. H„ W a 1 s h J. R. Pollen and anther

development in cytoplasmic male sterile wheat (T.riticum aestivum L.). —

Crop Sci., 1966, v. 6, N 3, р. 296—297.. . ..., ,

'48

88. К a: no S. On the. feminization of the tassel induced by gibberelliin

in Zea mays. 1. Effects of gibberellin applied at different stages of

growth and the morphology of the female spikelets induced by gibberellin. —

Proc. Crop. Scd. Jap., 1975, v. 44, N 2, p. 199—204.

89. К а и 1 С. L. Investigations into causes of sterility. III. Gametocide-

induced male sterile Vicia laba L. — Cytologia, 19711, v. 36, •N 2, p.

2119'— 228.

90. К а и 1 С. L., S i n g h S. P. On induced male sterility in wheat sunn-

hemp and onion. — Indian J. Plant Physiol., 1967, v. 10, N 2, p. 112—118.

91; Khan A. A. Primary, preventive and permissive role of hormones in

plant systems. — Bot. review, 1975, v. 41, N 4, p. ЗЙГ—420.

92. Kirkwoo d R. С., Dalziel J., Matlib A., Somerville L. The role of

translocation in selectivity of herbicids with reference to MCPA and MCPB.

— Pesitic. Sci., 197B, v. 3, N 3, p. 307—3B.1.

93. L a s e r К. D. A light and electron microscope study of the Stamen

vascular bundle in cytoplasmic male sterile and normal Sorghum bicolor. —

Am. J. Bot., 1972, v. 59, p. 653.

94. Laser К. D„ L e r s t e n N. R. Anatomy and cytology of

microsporogenesis in cytoplasmic male sterile angiosperms. — Bot. Review,

1'972, v. 38, N 3, p. 425—454.

. •

96. L a w J., S t о s k о р f N. С. Further observations on ethephon

(ethrel) as a tool for developing hybrid cereals. — Can. J. Plant Sci.,

1973, v. 53, N 4, р. 765—766.

96. Lercari R., Те si R. Impiego dell'Ethrel eproduzione di ibri.di. Fi in

Cucutbita pepo L. e Cucurbita maxima Duch. Riv. Ortoflorofruttic. Ital.,

1'9'73, an. 57, N о, р. 366—368.

97;:Lougheed E. C., Franklin E. W. Effects of temperature on

ethylene:.evolution from ethephon. — Can. J. Plant Sci., 1972, v. 52, N 5,

p. 768-^773.

9S. M a sc a r e n h a s J. R. The biochemistry of angiosperm pollen

development. — Bot. Review, 1975, v. 41, N 3, p. 260—314.

99. M a s и d a Y., Kamisaka S. Rapid stimulation of R'NA biosynthesis by

..auxin. — Plant Cell. Physiol., 1969, v. 10, N 1, p. 1—9.

100. Morton H. L., Daves F. S., M e r k 1 e M. G. Radioisotopic and gas

chromatographic methods for measuring absorption and translocation of 2, 4>

S-T by mesquMe. — Weed Sci, 1968, v. 116, N 1, p. 88—91.

101. Moss G. I. A cytochemical study of DNA, RNA and protein in the

developing maize anther. — Ann. Bot, 1967, N 31, p. 546—572.

102. 'Natrova Z. Vliiv FW-450 'Na zivolaschopnosit pylovijch zrn a riiist

rostlin o.zimeno zita. — Rostl. Vyroba, 1972, r. 18, с. 1, s. 79—89.

10в. Natrova Z. Potenciak use of maleic hydrazide and dalapon for

inducing pollen sterility in rye. — Genet. Slecht., 1973, v. 9, N 3, p.

163—172.

104. N a it r о v a Z., A 1 a v а с M. The effect of gametoci'des on

microspo-rogenesi's of winter rye. — Biol. plant Acad. Sci. bohemoslov.,

1976, v. 17, N 4, р, 256—262.

105. Nelson P. M., Re id R. K. Selectivity mechanism for the differential

destruction of plant tissues by methyl decanoate emulsion. — Amer. J.

Bot.,. 1971, v. 58, N 3, р. 249—254.

106. N orris R. F. Modification of cuticle permeability by surfactants

emulsifiers. — Plant Physiol., 1973, v. 31, p. 47.

107.. N о v a k F. J. Cytoplasmic male sterility in sweet pepper

(Capsicum annum L.). II. Tapetal development, in male sterile anther. — Z.

Pflanzen-zucht, 1971, Bd. 65, H. 3, S. 221—232.

108. Novak F. J. Tapetal development in the anthers of AH.ium sativum L.

and'Allium longicuspis regel. — Experientia, 1972, v. 28, N 11, p. 1380—

1881.

4—10287

А9

109. Novak F. J., Betlach J. Development and kariology of the ta-petal

layer of anther in sweet pepper (Capsicum annuurn L.). — Biol. Plan-tarum,

1970, v. 12, N 4, p. 275—260.

'lilO. Ohki К., Me Bride L. J. Deposition, retention and transl.ocati.on

of 2,3 5-triidobenzoic and applied to soybeans. — Crop. Sci., 1973, v. 13,

N 1, р. 23—26.

lll'l. Overman M. A., Warmke H. E. Cytoplasmic male sterility in sorghum.

II. Tapetal behavior in fertile and sterile anthers. — J. Hered., 19712, v.

63, N 5, р. 227—234.

112. Peddada L., Mascarenhas J. P. The synthesis of 5S riboso-mal RNA

during pollen development. — Develop. Growth Differ., 1975, v. 17, N 1, р.

1—8.

1113. Pereira J. F., S p li 11 s t о e s s er W. E„ Ho pen H. J.

Mechanism of instraspecific selectivity of cabbage to nitrogen. — Weed.

Sci., 1971, v. 19, N 6, p. 647—651.

1114. P e t e r s о п Р. А., F 1 а v е 11 R. V., В a r r a 11 D. H. P.

Altered mitochondirial mambrane activities associated with cytoplasmi.cally

inherited disease sensitivity in maize. — Theoret. Appl. Genetics, 1975, v.

45, N 7, p. 309—Э14.

'115. P h a t a k S. C. Ethephon-induced male sterility and reduction in

seed set in weeds. — Abstr. Weed Sci. Soc. Amer., 1973, p. 1871

1116. Porter К. В., Wiese A. F. Evalution of certain chemicals as

selective gametocides for wheat. — Crop. Sci., 1961, v. 1, N 5, p. 381—382.

'1117. Pritchard A. J., Hutton E. M. Anther and pollen development in

male sterile Phaseolus atropurpureus. — J. Hered., 1972, v. 63, N 5, p.

280—282.

'118. Rai R. К., S t о s k о p f N. С. Amino acid comparisons in male

sterile wheat derived from Triticum timapheevi Zhuk. cytoplasm and its

fertile counterpart. — Theoret. Appl. Genetics, 1974, v. 44, N 3, p.

124'—127..

1Т9. Rai R. K., S t о s k о p f N. С., R e i n b e r g s E. R. Studies

with hybrid wheat in Ontario. — Can. J. Plant Sci., 1970, v. 50, N 4, p.

485—491.

130. Re tig N., Rudich J. Peroxidase and IAA oxida&e activity and

isoenzyme patterns in cucumber plants as affected by sex expression and

ethephon. — Physfol. Plantarum, ll97'2, v. 27, |n 2, p. 156—il'60.

121. Robertson M. M., Parham P. M., Bukovac M. J. Penetration of

diphenylacetic acid through enzymatically-isolated tomato fruit cuticle as

influenced by substitution on the carboxyl group. — Agr. Food Chem., 1'971,

v. 19, N 4, p. 754—757.

122. Rowell P. L., M i 11 e r D. G. Induction of male sterility in wheat

with 2-chloroethylphosphoric acid (ethrel). — Crop Sci., 197'1, v. 11, N 5,

p. 629—681.

il23. R о w 1 e v J. R., D u n b a r A. Transfer of colloidal iron from

spo-rophyte to gametophyte. — Pollen et Spores, 1970, v. 12, N 3, p.

305—3.28.

124. R u s t a g i P. N., M о h a n Ram H. Y. Evaluation of mendok and

dalapon as male gametocides and their effects on growth and yield of lin

seed. — New Phytol., 19711, v. 70, N 2, p. 1.Ю—133.

il25. S a p r a V. Т., S h a r m a G. C., H u g h e s J. L. Chemical

induction of male sterility in hexaploid triticale. — Euphytica, 1974, v.

23, N 3, p. 685—690.

126. Sargent J. A., Blackman G. E. Studies on foliar penetration. IX.

Patterns of penetration of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid into the leaves

of different species. — J. Exp. Bet., 1972, v. 23, N 77, p. 830—841.

127. Sargent J. A., P о well R. G., Blackman G. E. The effects of

chiorination on the rate of penetration of phenoxyacetic acid and benzole

acid into leaves of Phaseolus vulgaris — J. Exp. Bot, 1969, v Ж N 5 p.

426—450.

50

128. Sauter J. J., Marquardt H. Cyto-chemical investigations on

cytochrome oxidase and succinic dehydrogenase activity in pollen tetrads. —

Z. Pflanzenphysiol., 1970, Bd. 63, H. 1, S. 15—18

129. Srivastava H. K., Sarkissian I. V., S hands H. L. Mito-chondrial

complementation and cytoplasmi'c male sterility in wheat — Genetics, 1969,

v. 63, N 3, р. 6Ы—6118.

130. Stanley R. G., Linskens H. F. Pollen. Biology, Biochemistry,

Management. Spring-Verl.ag, Berlin, Heidelberg, New York, 197'4, 296 p.

liai. Stieglitz H., Stern H. Regulation of 6-1,3-glucanase activity in

developing anthers of Lilium. — Dev. Biol., 1973, v. 34, N 2, p. 169—173.

132. Stoddart J. L. The biological activity of fluorogibberellins. —

Planta, 1972, v. 107, N 1, p 8'1—88.

133. Tipton C. L., Mondal M. H., Uhlig J. Inhibition of the K+ stimulated

ATP' ase of maize root microsomes by Helm'inthosporium May-dis race T.

pathotoxin. — Biochem. Biophys. Res. Commun., 1973, v. 51, N 3, p. 725—728.

134. Т у a g i D. V. S., D a s K. Studies on meiotic system of some

barley mutants induced through alkyla't'ing agents. — Cytologi.a, 1976, v.

40 N 2, p. 253—26.2.

135. Van Bennekom J. L. Toepassing an gibberellazuur als Game-tocide bij

uien. — Zaadbelangen, 1973, arg. 7, N 16, s. 324—385.

136. Van der Wonde W. J., LembiC.A., M о r r e D. J. Auxin (2,4 D)

stimulation (in vivo and in vitro) of polysaccharide sunthesis in plasma

membrane fractions isolated from onion stems. — Biochem. Biophys Res.

Gomm., 1972, v. 46, N 1, p. 245--253.

Л27. Vasil I. K. The mew biology of pollen. — Naturwiss., '1973, Bd.60,

H. 5, S. 247—253.

13'8. Whitercross M. I., Mercer F. V. Permeability of isolated Eucalyptus

Gummifera cuticle towards alcohols and amids. — Austr. J. Bot, 1972, v. 20,

N 1, р. 1—7.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . 3

Цитологические, цитохимические и физиолого-биохимические

исследования формирования мужского гаметофита . . 4

Поступление в растения и распределение в .них физиологически активных

веществ . . . . . . . . . 23

Применение гаметоцидов (концентрации, дозы и сроки обработки) . . .

. . ........ 29

Некоторые отрицательные явления при использовании гаметоцидов . . . .

. . . . . . . . . . 4°

Заключение . . . . . . . . . . . . . . 43

Литература . . . . .......... 44

Изд. № 99

Редакционная коллегия: ~'

академик iBACXHWI А. В. •ПУХАЛЬСКМИ (главный редактор), канд с.-х. наук А.

А. ЖЕМОИЦ, канд. техн. наук А. Ф. КОНОНЕНКО, канд. биол. наук Н. П.

КРЫЛОВА,

канд. биол. наук К. И. КУЗИНА (зам. главного редактора), канд. с.-х. наук

В. И. ПОНОМАРЕВ, канд. биол. наук А. С. ТЕРЕНТЬЕВА,. канд. биол. наук Д. И.

ТУПИЦЫН, канд. экон. наук Г. Л. ФАКТОР, доктор с.-х. наук М. А. ФЕДИН,

канд. биол. наук С. Ю. ЧЕКМЕНЕВ, канд. техн. наук А. И. ЧУГУНОВ (зам.

главного редактора), академик ВАСХНИЛ В. ,П. ШИШКОВ

Обзорная информация

Серия Растениеводство и биология сельскохозяйственных растений, индекс

04077

Марат Александрович Федин Татьяна Александровна Кузнецова

ГАМЕТОЦИДЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Редактор М. И. Федина Технический редактор Т. И. Ипатова Корректор В. М.

Агафонова

ВНИИТЭИСХ, ВАСХНИЛ 107139, Москва, Орликов пер., д. 3, корп. «А»

Подп. в печ. 30/XI 1977 г. Формат e0x90'/i6 Тираж 1310 Печ.

л. 3,25 Уч-йзд. л. 3,46 Цена 32 moil_____Заказ 10287

Малояоославвцкая городская типография управления издательств,

полиграфии и книжной торговли Калужского облисполкома

Страницы: 1, 2, 3