Особенности генеративного развития и динамики накопления аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях тетраплоидной ромашки аптечной

Особенности генеративного развития и динамики накопления аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях тетраплоидной ромашки аптечной

|Цветение – начало |21.07 – 4ю08 |15 |20.06 – 29.06 |10 |

|плодоношения | | | | |

|Массовое |4.08 – 17.08 |14 |29.06 – 6.07 |8 |

|плодоношение | | | | |

|Плодоношение |17.08 – 2.09 |17 |6.07 – 18.07 |13 |

|–конец вегетации | | | | |

|Общая продолжительность периода. |

|Цветение |25.06 – 4.08 |43 |27.05 – 29.06 |36 |

|Плодоношение |4.08 – 2.09 |31 |29.06 – 18.07 |21 |

|Вегетационный |26.05 – 2.09 |106 |25.04 – 18.07 |91 |

|период | | | | |

Переход от вегетативного развития к генеративному связан с процессом

инициации цветения, т.е. образованием цветочных зачатков. Инициация

включает две фазы: индукцию и эвокацию. В ходе индукции в листьях

образуется стимул цветения, транспортирующийся в вегетативные почки,

которые в результате эвокации превращаются во флоральные (Полевой, 1991).

Фаза бутонизации Ромашки в 1999 году длилась 8 дней (18.06 – 25.06).

Быстрое прохождение этой фазы связано с недостатком влаги и высокой

температурой. Количество осадков в этот период было в 2 раза меньше средних

многолетних показателей (прил.2, рис.4),температура колебалась от 14 - 28(С

(рис.3). Кине Ж-М. с соавторами (1991) отмечали, что возрастание

температуры в фазу бутонизаии растений, приводит к ускорению развития в

направлении цветения, поскольку при повышении температуры увеличивается

скорость развития репродуктивных структур.

Первые цветки у Ромашки аптечной в 1999 году появились в I декаде

июля (9.07). К этому времени стабилизировались климатические условия:

температура составляля 21(С , количество осадков 28мм(прил.2, рис.3,4). От

всходов до начала цветения Ромашки прошло 45 дней (табл.1), что

соответствует некоторым литературным данным. Так П.С.Чиков (1989) отмечал,

что от появления всходов до начала цветения Ромашки аптечной должно пройти

около 1 – 2 месяцев, А.В.Епанчиков (1990) указывал более конкретные сроки

от 30 до 40 дней.

Массовое цветение Ромашки в 1999 году пришлось на конец июля (табл.1).

В эту фазу генеративная мощность составляла 114 соцветий, при этом

количество цветущих корзинок на одном растении доходило до 54 шт.,

бутонизирующих до 40 шт. (рис.5).

Продолжительность цветения Ромашки аптечной по даным А.А.Алтымышева

(1992) составляет 2 месяца, с июля по август, другие исследователи

указывали иные сроки цветения Ромашки . По мнению Г.В.Лавреновой (1996)

цветение Ромашки идет с июня по август, Е.Н.Курочкин (1989) отмечал более

широкий предел цветения с мая до сентября. В нашем опыте цветение Ромашки

в 1999 году началось 25 июня и закончилось к 4 августа (табл.1), что

соответствует данным Г.В.Лавреновой (1996).

Продолжительность цветения Ромашки в 1999 году составила 43 дня

(табл.1).

Длительное цветение Ромашки обеспечили благоприятные климатические

условия: температура колебалась от 17(С до 22(С (рис.3) при количестве

осадков 17 – 32мм (рис.4), что способствовало нормальному протеканию

фотосинтеза, транспирации, дыхания и активному транспорту питательных

веществ, прежде всего углеводов, из листьев в репродуктивные органы.

Постепенное снижение цветущих корзинок характеризовало переход к фазе

плодоношения. Наступление этой фазы у Ромашки в 1999 году наблюдалось 4.08

и закончилось 2.09 (табл.1). Этот этап характеризуется активными

органообразовательными процессами, формированием семян и плодов (Куперман,

1977).

Массовое плодоношение наступило 17.08.99, при этом уменьшилось

количество цветущих корзинок, что связано с изменением характера

физиологических и биологических процессов в результате оттока пластических

веществ к плодам.

Постепенное снижение генеративной мощности Ромашки аптечной, т.е.

общего количества соцветий на растении, как плодоносящих, так цветущих и

бутонизирующих, говорило о физиологическом старении растений. Вегетационный

период Ромашки в 1999 году закончился в I декаде сентября (табл.1).

Таким образом, жизненный цикл Ромашки в 1999 году составил 106 дней.

На следующий год Ромашка перешла к генеративному развитию значительно

раньше 18 мая, перезимовав в виде розетки листьев. Часть всходов появилась

из осыпавшихся семян. По-видимому, действие пониженных температур во время

перезимовки, привело к биохимическим изменениям в растениях, в результате

чего Ромашка перешла в фазу бутонизации раньше, и все другие фазы

онтогенеза сдвинулись на несколько дней вперед.

Цветение Ромашки в 2000 году началось 6 июня и закончилось 29 июня

(табл.1). Быстрое прохождение этой фазы связано с большим количеством

осадков в этот период. Ливневые дожди в конце июня 2000 года (91,3мм)

способствовали накоплению влаги в почве, при этом нарушалось корневое

дыхание растений, увеличивалось количество связанной воды, в результате

уменьшалась общая оводненность растительных тканей. Следствием нарушенного

водного режима явилось замедление биохимических и синтетических процессов,

происходящих в растении (Алешин, Пономарев, 1979).

Л.В.Полуденный с соавторами (1979) отмечали, что повышенная влажность

почвы в период цветения угнетающе действует на растения. Уменьшается число

цветков, цветение становится непродолжительным.

В 2000 году в период цветения Ромашки аптечной (27.05 – 29.06)

произошло снижение генеративной мощности. Количество соцветий в среднем на

одном растении во время массового цветения (фото 1) составляло 73 шт.

(рис.3).

Неблагоприятные погодные условия, ускорившие цветение Ромашки аптечной

, повлияли на прохождение фазы плодоношения в 2000 году, которая началась

29.06 и закончилась 18.07 (табл.1). Отсутствие осадков и высокие

температуры до 23(С (прил.1, рис.3,4) привели к нарушению водного баланса

растений, в результате испарение воды превышало ее поглощение. Уменьшение

содержания воды в растениях обусловило закрывание устьиц, что

способствовало перегреву растений (Зауралов, 1988). Все это привело к

повреждению структурных компонентов клеток, прежде всего хлоропластов,

снижению фотосинтеза и накоплению продуктов метаболизма. В результате

Ромашка быстро прошла фазу плодоношения, после чего растения полностью

отмирали.

Таким образом, вегетационный период Ромашки аптечной в 2000 году

составил 91 день, что на 15 дней меньше, чем в 1999 году (табл.1). Более

корот-

кий жизненный цикл Ромашки в 2000 году связан с ускорением развития,

вызванного неблагоприятными погодными условиями. Кроме того, у Ромашки

аптечной в оба года исследования генеративное развитие начиналось в июне

(табл.1), поэтому ее можно отнести к короткодневным растениям.

4.2. Влияние внешних факторов на генеративное развитие

Matricaria recutita в 1999 – 2000 г.г.

Генеративная мощность определяется средним количеством цветущих,

бутонизирующих и отцветших (плодоносящих) соцветий на одном растении.

Формирование и закладка цветов зависит от погодных условий

(температура, влажность), так и от генетических особенностей растений, По

данным А.И.Брыкина с соавторами (1981) размеры соцветий диплоидной формы

Ромашки аптечной (сорта Хамазулен) меньше, чем у тетраплоидной Ромашки

(сорт Подмосковная).

Результаты исследований двух генетических форм Ромашки аптечной (в

1997 – 1998г.г. ( диплоидной, 1999 – 2000г.г. – тетраплоидной) показали,

что количество соцветий тетраплоидной Ромашки намного больше , чем у

диплоидной. Так, в период массового цветения генеративная мощность Ромашки

аптечной в 1997 –1998г.г. не превышала 32шт. с растения (Лапшина, 1999) а

в 1999 – 2000г.г. генеративная мощность доходила до 114 соцветий с

растения. При этом, диаметр соцветий Ромашки в 1997 – 1998г.г. был равен

2,2см (Лапшина, 1999), а в 1999 – 2000г.г. – 2,7см. Основываясь на этих

данных, можно прийти к выводу, что, действительно, некоторые параметры

растений (количество и размеры соцветий) зависят от генетических

особенностей ратительного организма, который, в свою очередь, подвергается

действию факторов внешней среды.

На развитие растений большое влияние оказывает обработка почвы (Блэк,

1973). Перед посевом Ромашки аптечной в 1999 году, почва не обогащалась

удобрениями, но в оба года исследований (1999 –2000г.г.) проводилась

прополка и рыхление рядов. В 2000 году произошло смыкание и загущение

рядов, поэтому обработка посевов была затруднена.

Требования растений к условиям среды в онтогенезе меняются. Особенно

возрастает потребность во влаге и тепле, поэтому погодные условия оказывают

огромное влияние на жизнедеятельность растительного организма, в частности,

на генеративное развитие (Кине и др., 1991).

К началу цветения в 1999 году в среднем на одном растении Ромашки

аптечной насчитывалось около 100 цветочных корзинок, среди которых было 46

распустившихся соцветий, 34 бутонизирующих и 20 отцветающих (рис.5). При

этом соцветия достигали 2,1см в диаметре (прил.4).

В 2000 году генеративная мощность Ромашки в этот период составила 52

соцветия с растения с преобладанием бутонизирующих корзинок – 26шт., число

цветущих было равно 18 шт., остальная часть приходилась на отцветающие

корзинки (рис.5), причем, размеры соцветий были больше, чем в предыдущем

году исследования. Диаметр соцветий составлял 2,4см (прил.4). Небольшая

генеративная мощность Ромашки в 2000 году к началу цветения обусловлена

ранним наступлением фазы бутонизации (18.05), когда невысокие температуры и

недостаточное количество солнечного света тормозили закладку генеративных

органов. Поэтому растения не успели сформировать большого количества

соцветий.

Во время массового цветения генеративная мощность Ромашки аптечной

достигала максимума, при этом увеличивалось количество бутонизирующих и

цветущих корзинок ( прил.3, рис.5).

В 1999 году в этот период генеративная мощность Ромашки составила

114шт./растения, в 2000 году – 84шт./растения (прил.3, рис.5). Увеличению

генеративной мощности в период массового цветения Ромашки аптечной в 1999

– 2000г.г. способствовали климатические условия.

[pic]

6.06 20.06

29.06 6.07 18.07 2000

начало массовое

начало массовое конец Фенофазы

цветения цветение плодоношения

плодоношение вегетации

Рис.5. Динамика генеративной мощности Ромашки аптечной

в 1999-2000 г.г.

Температура в оба года исследования не превышала 17(С (рис.3), а

количество осадков составляло в 1999 году 32,6мм, а в 2000г. – 27,2мм

(рис.4). По-видимому, такие условия благоприятны для развития растений,

т.к. способствуют успешному протеканию физиологических процессов, таких как

фотосинтез и дыхание.

Известно, что в период цветения интенсивность фотосинтеза достигает

максимума, в результате происходит усиленное движение ассимилятов из

листьев в цветы, где они расходуются в ходе последующих процессов

оплодотворения и размножения, идущих с большими затратами энергии (Лебедев,

1988). Кроме того, в период цветения значительно активизируется дыхание

растений, т.к. новообразующиеся репродуктивные органы активно дышат,

используя в процессе окисления продукты, полученные в результате

фотосинтеза (Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Максимальное

развитие ассимиляционной поверхности листьев способствовало образованию

большого количества питательных веществ, которые шли на формирование и

построение новых бутонов и соцветий, в связи с чем увеличивалась и

генеративная мощность растений.

Хотя, генеративная мощность довольно высокая на протяжении всего

периода цветения Ромашки в оба года исследования, но в 2000 году она была

меньше, чем в 1999 году (НСР0,5=219,77). В 2000 году Ромашка располагалась

очень густо, поэтому большое количество растений делили между собой

небольшое количество ресурсов и энергии. В результате главный побег стал

вытягиваться вверх, чтобы доставить формирующимся органам свет и тепло,

необходимых для ассимилирующих процессов. Боковые побеги с соцветиями на

нижней части стебля не образовались. Все цветочные корзинки

сконцентрировались на верхушечной оси главного и боковых побегов, в

результате чего снизилось общее число соцветий Ромашки аптечной , но они

были крупнее, чем в 1999г.. Если в 1999 году сырая масса одного соцветия

Ромашки составляла 17,5мг, а диаметр соцветия в среднем был равен 2,7см, то

в 2000 году при диаметре 3,2см масса соцветия составляла 21мг (прил.4, 5;

рис.6).

К концу цветения – началу плодоношения генеративная мощность Ромашки

снизилась, так как питательные вещества шли не на построение генеративных

органов, а на формирование семян, в связи с чем увеличивалась сырая масса

соцветий (прил.3,5). Так, в 1999 году генеративная мощность уменьшилась до

106 соцветий с растения, при этом сырая масса одного соцветия Рамашки была

равна 18,5мг. В 2000 году при генеративной мощности 73шт./растения, сырая

масса одного соцветия составляла 25,5мг (рис.5,6). Диаметр соцветия в оба

года к началу плодоношения был одинаковым 2,6см (прил.3).

В фазу массового плодоношения происходило дальнейшее снижение

генеративной мощности, так как падала численность цветущих и бутонизирующих

корзинок, незначительно увеличивалось количество плодоносящих. В 1999 году

генеративная мощность в этот период составила 72 соцветия с растения, в

2000 году – 62шт./растения (прил.3, рис.5). При этом размеры соцветий

(диаметр, сырая масса) были такими же, что и в начале плодоношения (прил.4,

5).

К концу вегетационного периода в связи с физиологическим старением

растений, происходило уменьшение общего количества соцветий. В 1999 году

генеративная мощность составила 52шт./растения, в 2000 году на одном

растении Ромашки насчитывалось около 9 соцветий (прил.3, рис.5). Резкое

снижение генеративной мощности в 2000 году объясняется не только

возрастными изменениями, происходящими в растениях, но и действием

неблагоприятных факторов, когда условия оказались близки к засушливым

(прил.2), что привело к закрытию устьиц, снижению интенсивности

фотосинтеза, нарушению транспорта веществ. В результате листья Рамашки

потеряли тургор, завяли и обвисли. Стебель пожелтел и побурел. Размеры

оставшихся соцветий едва доходили до 1,4см в диаметре, в то время как в

1999 году в этот период диаметр соцветий

[pic]

6.06

20.06 29.06

6.07 18.07

2000г

Начало Массовое Начало

Массовое Конец Фенофазы

цветения цветение плодоно-

плодоно- вегетации

шения шение

Рис. 6. Сырая масса одного соцветия Ромашки аптечной , 1999 – 2000 г.г.

составил 2,3см (прил.4). При этом сырая масса соцветий Рамашки в 2000

году также уменьшалась и составила 12мг, что обусловлено нехваткой

питательных веществ, прежде всего воды. Небольшое увеличение сырой массы

соцветий в 1999 году до 19,5мг (рис.5) связано с хорошим водоснабжением

растений в этот период и оттоком питательных веществ к созревающим семенам.

Таким образом, генеративная мощность Ромашки аптечной в оба года

исследования была довольно высокой. В 1999 году в период массового цветения

она доходила до 114шт./растения, в 2000 году до 84шт./растения, при этом

сырая масса и диаметр соцветий в 2000 году были больше, чем в 1999 году.

Данные иссследований показали, что при небольшой генеративной мощности

сырая масса соцветий увеличивалась, и наоборот, растения, имеющие высокую

генеративную мощность обладали меньшей сырой массой соцветий.

Диаметр соцветий Ромашки аптечной в оба года исследования составил 2

– 3см. Это больше данных Н.И.Гринкевича и Е.Я.Ладыниной (1989), по которым

размер цветочных корзинок Ромашки аптечной может колебаться от 1,5 до 2см.

Возможно, эти авторы говорили о диплоидной Ромашке, у которой , как

показали исследования С.В.Лапшиной (1999), соцветия не превышали в диаметре

2,2см, при этом максимальное количество соцветий на одном растении в период

массового цветения составляло 32шт. По-видимому, тетраплоидная форма

Ромашки аптечной ,благодаря своим генетическим особенностям, имеет как

более крупные соцветия, так и большую генеративную мощность , по сравнению

с диплоидной Ромашкой.

4.3. Динамика урожайности Ромашки аптечной

в зависимости от погодных условий.

Формирование урожаев – это сложный многоступенчатый процесс, в

котором в котором участвуют многие различно взаимосвязанные и зависимые

друг от друга процессы, находящиеся под воздействием внешних факторов

(Физиология фотосинтеза, 1982).

Любое растение закладывает урожай значительно более высокий, чем тот,

которые реализует к концу вегетационного периода. Причиной этой разницы

является процесс редукции урожая в процессе его формирования. Дело в том,

что каждое растение, в первую очередь, стремится сохранить себя как вид.

Поэтому закладывается колоссальное количество урожая (семян). Однако

большая часть его сбрасывается в результате фенотипических и генотипических

факторов. При этом растения оставляют до конца вегетации ровно столько

урожая, чтобы сохранить вид и не получить истощения (Физиология и биохимия

растений, 1992).

Урожай определяется общим приростом как вегетативной, так и

генеративной массы растений, в отличие от урожайности, складывающейся из

биомассы того или иного органа. В обоих случаях учитывается количество

растений на единицу площади.

Урожайность во многом зависит от качества лекарственного сырья,

которое определяется как погодными условиями, так и генетическими

особенностями растений (Физиология…, 1967).

Лекарственным сырьем Ромашки аптечной являются распустившиеся

цветочные корзинки, поэтому исследование урожайности проводилось в период

цветения растений.

Наблюдения показали, что в начале цветения как в 1999 году так и в

2000 году урожайность Ромашки была минимальной и составляла в оба года

исследования 2,4 ц/га (прил. 6). При этом количество соцветий в 1999 году

было гораздо больше – 100 шт./растения, чем в 2000 году – 52 шт./растения

(рис. 5), но сырая масса соцветий в 1999 году была меньше (прил.5, рис.6).

Высокие температуры 1999 года (около 22°С) не позволили растениям накопить

большую массу, что отразилось и на урожайности Ромашки. По мнению А.И.

Опарина (1967), при высоких температурах траты веществ на дыхание могут

быть очень значительными, при этом замедляется скорость фотосинтетических

реакций, что приводит к недостаточному синтезу ассимилятов листьями, а,

следовательно, и меньшему их оттоку к генеративным органам растений. Можно

предположить, что если бы были благоприятные погодные условия, масса

соцветий была бы выше, то и урожайность при такой высокой генеративной

мощности была бы значительно выше, что косвенно подтверждают данные 2000

года, когда Ромашка при небольшой генеративной мощности смогла увеличить

урожайность за счет прироста сырой массы соцветий. Видимо, значение

температуры в 2000 году (17,5°С) в начале цветения оказалось более

оптимальным для развития Ромашки аптечной, чем в предыдущем году

исследования.

В фазу массового цветения урожайность соцветий Ромашки составила 5,9

ц/га в 1999 году, 6,2 ц/га ( в 2000 году. На величине урожайности

положительно отразились как увеличение генеративной мощности, которая была

максимальной в оба года исследования (прил.3, рис.5), так и благоприятные

погодные условия. Температура в оба года исследования не превышала 17°С,

количество осадков в 1999-2000 г.г. было равным 33 мм и 27 мм

соответственно (рис.4). В связи с чем увеличивалось количество соцветий и

их масса.

Хотя во время массового цветения Ромашки прирост сырой массы был

отрицательным (прил.5, рис.6), сухая масса соцветий увеличивалась и

составляла в 1999 году – 4,9 мг, в 2000 году – 5,5 мг (прил. 7), что

связано с усиленным притоком и запасанием питательных веществ в

формирующихся соцветиях. В 2000 году Ромашка располагалась очень густо. В

результате количество соцветий на одном растении было меньше, но они были

крупнее и по весу превосходили соцветия Ромашки 1999 года.

К началу плодоношения урожайность соцветий Ромашка составила в 1999

году 5,5 ц/га, в 2000 году – 6,5 ц/га (прил. 5, рис.7). В этот период

генеративная мощность несколько снизилась по сравнению с серединой

массового цветения (21.07.99, 20.06.2000) (рис.5), но сырая и сухая масса

одного соцветия увеличилась (прил. 5, 7). Кроме того происходило

перераспределение питательных ве-

[pic]

6.06 20.06

29.06 6.07 18.07 2000г

Начало Массовое

Начало Массовое Конец

Фенофазы

цветения цветение плодоно-

плодоно- вегетации

шения шение

Рис. 7. Динамика урожайности Ромашки аптечной, 1999 – 2000 г.г.

ществ, которые шли не на построение вегетативной массы, а на формирование

плодов. Все это благоприятно сказалось на урожайности соцветий, собранных в

этот период.

В фазу массового плодоношения происходило снижение общей урожайности

соцветий Ромашки аптечной до 4,3 ц/га в 1999 году и до 6,4 ц/га в 2000 году

(прил.6, рис. 7), что связано с уменьшением количества соцветий на растении

(прил.3, рис. 5), при этом вес соцветий оставался таким же, что и в начале

плодоношения (прил. 5, 7).

К концу вегетационного периода происходило созревание семян, которые

требовали притока большого количества питательных веществ. Поэтому эти

вещества шли в небольшое количество оставшихся соцветий, и, по видимому,

способствовали увеличению их массы. Это положительно отразилось на

урожайности Ромашки, которая в 1999 году выросла до 5,5 ц/га. В 2000 году

урожайность снизилась до 0,18ц/га (прил. 6, рис. 7), что связано с

засушливыми погодными условиями этого периода (прил. 2), в результате чего

растения резко прекратили свое развитие.

Общий урожай соцветий, как показала статистическая обработка, в 1999-

2000 г.г. изменялся незначительно. В 1999 году за весь вегетационный период

было собрано 23,5 ц/га соцветий Ромашки аптечной, в 2000 году – 22,5 ц/га

(прил. 6).

В 1997-1998 г.г. при исследовании урожайности диплоидной Ромашки

аптечной С.В. Лапшина (1999) получила более низкие результаты. Общий урожай

соцветий Ромашка в 1997 году составил 14 ц/га, в 1998 году – 5 ц/га.

По-видимому, как отмечал С.И. Лебедев (1988), растения, обладающие

двойным набором хромосом (полиплоиды), характеризуются высокими

показателями урожайности, поэтому тетраплоидный сорт Ромашка, обладая

большим генетическим потенциалом, имел более высокую урожайность, чем

диплоидная форма. Общий выход сухого сырья в период массового цветения у

тетраплоидной Ромашки также был выше и составил около 25%, в то время как

у диплоидной (по данным С.В.Лапшиной, 1999) - около 21%.

Таким образом, в условиях Удмуртии для получения высоких урожаев и

высококачественного сырья Ромашки аптечной , лучше использовать

тетраплоидные сорта этого растения.

4.4. Динамика накопления аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях

Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г.

Растения являются первоисточниками буквально всех витаминов, в том

числе и аскорбиновой кислоты (Лебедев, 1988). Исследование показывают

многогранность функций витамина С в организме растений и животных.

Аскорбиновая кислота служит регулятором направления действия ферментов в ту

или иную сторону. Выявлена роль аскорбиновой кислоты в углеводном обмене,

известно влияние окислительно-восстановительной системы аскорбиновой

кислоты на направленность действия сахарозы в некоторых растительных

тканях. Витамин С, по видимому, связан и с минеральным обменом растений

(Егоров, 1954).

Накопление витаминов, в том числе и аскорбиновой кислоты, у разных

растений идет неодинаково. Количество того или иного витамина может

зависеть как от видовой принадлежности растения, так и от его

физиологического состояния (Кеорели, 1991).

Биосинтез витамина С связан с фотосинтетической деятельностью

растительного организма, в результате которой возникают особые активные

формы сахаров, способных при соответствующих условиях превращаться в

аскорбиновую кислоту. Содержание витамина С различно в разных частях одного

и того же растения. Установлено, что максимальное количество аскорбиновой

кислоты содержится в наиболее активных частях растений: в листовой

пластинке и молодой завязи, в подземных частях её мало или вовсе нет

(Егоров, 1954).

Содержание аскорбиновой кислоты в растениях по мере их роста и

развития постепенно увеличивается, т.к. усиливаются синтетические процессы

в листьях, связанные с образованием репродуктивных органов растений

(Овчаров, 1969).

Нами было исследовано содержание аскорбиновой кислоты в листьях и

цветах Ромашки аптечной начиная с фазы бутонизации, т.к. именно эти органы

являются местом интенсивного синтеза и накопления биологически активных

веществ, в том числе и витаминов, в ходе онтогенеза.

В начале вегетации , во время активного роста, характерно энергичное

образование аскорбиновой кислоты молодым растением, т.к. в этот период

происходят усиленные процессы перестройки белков, углеводов, жиров,

связанное с новообразованием клеток и тканей.

В фазу бутонизации содержание аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки

аптечной было максимальным и составляло в 1999 году 65 мг %, в 2000 году –

62 мг % (прил.8, рис.8). В этот период максимально развивалась

ассимиляционная поверхность листьев, которая активно фотосинтезировала,

продуцировала и накапливала большое количество аскорбиновой кислоты с тем,

чтобы в дальнейшем ее трансформировать в репродуктивные органы, для

последующего использования в энергетических процессах цветения и

оплодотворения.

Переход к цветению связан с уменьшением содержания аскорбиновой

кислоты в листьях Ромашки аптечной, т.к. часть ее вместе с углеводами и

другими продуктами ассимиляции переходила в формирующиеся соцветия.

Образование генеративных органов у растений связано с резким усилением

синтетических процессов как в листьях, так и в бутонах, и неслучайно, что в

них в значительных количествах накапливаются сахара, а значит и витамины,

которые используются на рост и развитие репродуктивных структур (Овчаров,

1955).

К началу цветения в 1999 году количество аскорбиновой кислоты в

листьях Ромашки аптечной уменьшилось на 17 мг % и составило 47,5 мг %, в

2000 году – 54 мг % (рис. 8). Снижение уровня аскорбиновой кислоты в

листьях Ромашки обусловлено не только ее оттоком к генеративным органам, но

и температурным фактором. По мнению А.Д. Егорова (1954), витамин С

накапливается интенсивнее при пониженных температурах (меньше 20 °С), так

как при повышении температуры происходит быстрый распад двух свободных форм

аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в растительных клетках.

[pic]

27.05.00 6.06.00 20.06.00

29.06.00 6.07.00 18.07.00

Фазы, даты (1999-2000 г.г.)

Б-бутонизация; НЦ – начало цветения; МЦ – массовое цветение;

НП – начало плодоношения; МП – массовое плодоношение;

КВ – конец вегетационного периода

Рис.8. Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях

Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г.

К началу цветения в 1999 году температура составляла 22°С, а в 2000 году –

17°С (прил.2, рис.3). высокая температура в 1999 году повлекла более

сильное снижение аскорбиновый кислоты в листьях Ромашки, по сравнению с

2000 годом.

В фазу массового цветения в 1999 году количество аскорбиновой кислоты

в листьях Ромашки аптечной составило 66 мг %, в то время как в 2000 году –

60 мг % (рис. 8). Накопление аскорбиновой кислоты обусловлено быстрым

темпом биосинтетических процессов, происходящих в листьях, в результате

которых шло образование питательных веществ и витаминов, необходимых для

формирующихся соцветий.

Установлен факт непосредственного участия витаминов в формировании

мужского и женского гаметофитов. Витамины, способствуя успешному

взаимодействию гаметофитов, оказывают огромное влияние на рост и развитие

завязи. Поэтому накопление витаминов в генеративных органах растений очень

важно для дальнейшего прохождения онтогенеза (Овчаров, 1969).

Благоприятное влияние на содержание аскорбиновой кислоты в листьях

Ромашки аптечной в фазу массового цветения оказали достаточное

количество осадков и оптимальная температура, которая в оба года

исследования не превышала 17(С (прил.2, рис.3, 4). Вода выступает в

качестве субстрата окисления и источника кислорода при фотосинтезе, поэтому

в условиях нормального водообеспечения идет усиление фотосинтетических

процессов (Якушкина, 1993). В результате увеличивается численность сахаров,

а следовательно, и аскорбиновой кислоты , которая является продуктом их

окисления.

Содержание витамина "C" к началу плодоношения в листьях Ромашки

снижалось в 1999 году до 35мг%, в 2000 году до 41,5мг% (прил.8, рис.8).

Обусловлено это несколькими причинами. Во-первых, после оплодотворения

сильно возрастала потребность в ассимилятах у соцветий, в связи с активным

формированием в них плодов и семян, в результате большая часть аскорбиновой

кислоты оттекала в репродуктивные органы. Во-вторых, снижение количества

аскорбиновой кислоты вызвали неблагоприятные погодные условия. Так, в 1999

году высокая температура (22(С ) (рис.3) в сочетании с небольшим

количеством осадков (17мм) (рис.4) привели к депрессии фотосинтеза и

завяданию растений. У К.Е.Овчарова (1958) имеются данные о том, что

снижение содержания аскорбиновой кислоты в листьях под влиянием подвядания

обусловлено как закрыванием устьиц, в результате чего создается недостаток

кислорода, присутствие которого необходимо для синтеза витамина "C" , так и

изменением коллоидного состояния протоплазмы, приводящей к задержке

синтетических процессов. Снижение содержания витамина "C" при подвядани

объясняется не только задержкой его биосинтеза, но и активированием

ферментативных систем, разрушающих этот витамин.

В 2000 году к началу плодоношения Ромашка , наоборот, оказалась в

условиях избыточного увлажнения. Накопление влаги в почве нарушило корневое

питание растений, в результате затормозилось протекание всех

физиологических и биохимических процессов, уменьшилось содержание сахаров и

аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной .

Фаза плодоношения характеризовалась дальнейшим снижением аскорбиновой

кислоты в листьях Ромашки в оба года исследования. Содержание витамина "C"

в листьях в 1999 году не превышало 28мг%, в 2000 году - 32мг% (рис.8).

Уменьшение содержания аскорбиновой кислоты связано с физиологическим

старением растений.

Таким образом, динамика накопления аскорбиновой кислоты листьями

Ромашки аптечной в оба года исследования (1999; 2000) является сходной

(рис.8). Общее содержание аскорбиновой кислоты в 1999 году составило

242мг%, в 2000 году – 249мг%.

Наряду с образованием витаминов в листьях в процессе фотосинтеза,

идет активное их накопление в цветах и плодах, что связано с высоким

уровнем обмена веществ в этих органах. В онтогенезе растительного организма

растущим и запасающим тканям принадлежит ведущая роль в ориентации потоков

ассимилятов из листьев. В результате в растении возникает несколько

аттрагирующих зон: верхушечная меристема стеблей, формирующиеся цветы и

плоды, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов

(Лебедев, 1988). Перераспределение питательных веществ и витаминов

происходит в растении во все периоды его жизнедеятельности. Особенно много

витаминов оттекает к генеративным органам, а в период плодоношения – к

плодам (Овчаров, 1955).

В 1999-2000 г.г. нами было исследовано количественное содержание

аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки аптечной за период онтогенеза. В

целом в цветах аскорбиновой кислоты содержится меньше, чем в листьях

(рис. 8).

В начале цветения количество аскорбиновой кислоты в цветочных

корзинках Ромашки составляло в 1999 году 30мг%, в 2000 году – 25мг%

(рис.8). Небольшое содержание витамина "C" в соцветиях связано с высокой

синтетической активностью листьев в это период, которым для формирования

вегетативной массы были необходимы биологически активные вещества, в том

числе и витамины. Витамин "C" необходим листьям для нормального

прохождения фотосинтеза, т.к. он играет роль катализатора конденсации

исходных групп – СНОН в сахара (Девятин, 1984), кроме того, присутствие

аскорбиновой кислоты приостанавливает накопление Н2О2, которая могла бы

окислить хлорофилл и вывести его из строя (Физиология…, 1967). Поэтому в

начале цветения лишь небольшая часть витамина "C" транспортировалась в

цветки, другая – использовалась непосредственно на месте его синтеза, т.е.

в листьях.

В фазу массового цветения содержание аскорбиновой кислоты в соцветиях

Ромашки несколько увеличивалось до 33мг% в 1999 году и 32мг% в 2000 году,

чему способствовало увеличение синтеза витамина "C" в листьях (рис.8).

Замечено, что пыльца многих растений содержит большое количество

витаминов, среди которых особо выделяют аскорбиновую кислоту , т.к. она

оказывает положительное влияние на ее прорастание. Через сутки после

оплодотворения содержание аскорбиновой кислоты в соцветиях повышается, при

чем увеличение происходит в результате накопления в них обратимоокисленой

формы аскорбиновой кислоты , что указывает на высокую скорость протекания

синтетических процессов в соцветиях (Овчаров, 1958). Поэтому в фазу

массового цветения все вещества, синтезированные в листьях, и в первую

очередь витамины, интенсивно транспортировались в органы размножения –

цветки.

В фазу плодоношения происходило снижение аскорбиновой кислоты в

соцветиях Ромашки аптечной , что напрямую связано с уменьшением ее

содержания в листьях. В 1999 году к началу плодоношения количество

аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки составило 22мг%, а в 2000 году –

26мг% (рис.8). Недостаток влаги в 1999 году , как отмечалось выше,

отрицательно влиял на фотосинтез и увеличивал дыхательные процессы

растений. А т.к. во время дыхания даже незначительная потеря воды растением

вызывает почти вдвое более высокие потери пластических веществ, то в

качестве дыхательного субстрата, наряду с высокомолекулярными органическими

соединениями, использовалась аскорбиновая кислота (Физиология фотосинтеза,

1982), в результате чего содержание ее в листьях и цветах уменьшалось. В

2000 году в результате избыточного увлажнения (91,3мм) (рис.4) часть

питательных веществ и воды вымывалась из растений. Т.к. вода является

участником многих окислительно-восстановительных реакций, ее недостаток

привел к нарушению как физиологических, так и синтетических процессов, что

негативно отразилось на содержании аскорбиновой кислоты в соцветиях

Ромашки аптечной .

В 1999 году в фазу массового плодоношения количество аскорбиновой

кислоты в соцветиях Ромашки составило 35мг%, в 2000 году – 25мг% (рис.8). В

этот период шло активное плодо- и семяобразование, поэтому все питательные

вещества и витамины использовались на эти процессы. В связи с чем шел

активный отток аскорбиновой кислоты из листьев в плодоносящие соцветия.

Таким образом, в ходе онтогенеза Ромашки аптечной происходило

активное накопление аскорбиновой кислоты в листьях и цветах, причем

наблюдалась прямая зависимость содержания аскорбиновой кислоты в соцветиях

от ее количества в листьях.

Общее количество аскорбиновой кислоты в листьях и цветах тетраплоидной

Ромашки аптечной в 1999 году составило 362мг%, в 2000 г. – 356мг%, что

практически в 2 раза превосходит данные по количественному содержанию

витамина "C" ,полученных при изучении диплоидной Ромашки аптечной

(Шепелева, 1999). Большее содержание витаминов в тетраплоидной Ромашке,

возможно, обусловлено генетическими особенностями растений и погодными

условиями. Для тетраплоидных сортов, к которым относилась исследуемая в

1999 – 2000 г.г. Ромашка, характерно более высокое содержание биологически

активных веществ, в том числе и витаминов, по сравнению с диплоидными

растениями, к которым принадлежала Ромашка, изучаемая в 1997 – 1998 г.г.

Выводы

1. Ромашка аптечная в условиях Удмуртии успешно прошла все фазы своего

развития. На продолжительность вегетационного периода растений

большое влияние оказал недостаток влаги, который в 1999 году

пришелся на фазу бутонизации Ромашки, в результате она быстро

пришла к цветению, а в 2000 году – на период плодоношения, что

способствовало раннему старению и быстрой гибели растительного

организма. Продолжительность жизни Ромашки аптечной в 1999 году

составила 106 дней, а в 2000 году – 91 день.

2. Максимальная генеративная мощность была отмечена в фазу массового

цветения Ромашки: 114 соцветий с одного растения в 1999 году и 84

соцветия с одного растения в 2000 году. Во время плодоношения

уменьшалось общее количество соцветий на растении, в связи с чем

снижалась и генеративная мощность.

3. Цветение Ромашки в условиях Удмуртии в 1999 году продолжалось 43

дня, в 2000 году в связи с высокой температурой и избытком

влажности в конце цветения длительность этого периода сократилась и

составила 36 дней.

4. В формировании соцветий Ромашки аптечной большую роль сыграли

погодные условия. Достаточное количество влаги, невысокие

температуры в период цветения в оба года исследования

способствовали увеличению размеров репродуктивных органов. Соцветия

Ромашки аптечной были крупными и достигали 2-3 см в диаметре, сырая

масса одного соцветия колебалась в пределах 17,5-25,5 мг.

5. Общий урожай соцветий Ромашки в оба года исследования был одинаков

и составил около 23 ц/га. Если в 1999 году на урожайности Ромашки

более сильно отразилось количество сформированных соцветий, то в

2000 году увеличение урожайности связано с накоплением сырой массы

соцветий. Общий выход сухого сырья в период массового цветения

составил 25%.

6. В обменных процессах растений большую роль оказывает аскорбиновая

кислота. К моменту массового цветения содержание аскорбиновой

кислоты как в листьях, так и в цветах Ромашки увеличивалось. В 1999

году количество аскорбиновой кислоты в листьях составляло 66 мг %,

в соцветиях – 33 мг %, в 2000 году – 60 мг % и 32 мг %

соответственно. К началу плодоношения происходил отток аскорбиновой

кислоты к формирующимся плодам и семенам, поэтому её количество в

листьях уменьшалось, а в оставшихся соцветиях оставалось

практически на том же уровне.

7. Общее содержание витамина “C” за весь период цветения в листьях

Ромашки аптечной в 1999 году составило 178,5 мг% , в соцветиях – 85

мг%, в 2000 году – 176 мг% и 82 мг% соответственно. Накопление

аскорбиновой кислоты тесно связано с погодными условиями. Невысокая

температура (20°С) и достаточное влагообеспечение в оба года

исследования во время цветения способствовали накоплению

аскорбиновой кислоты.

8. Сравнение двух генетических форм Ромашки аптечной (диплоидной и

тетраплоидной) показало, что тетраплоидная Ромашка характеризуется

большей генеративной мощностью, урожайностью и высоким содержанием

аскорбиновой кислоты. Поэтому в условиях Удмуртии для получения

высококачественного сырья Ромашки аптечной , выгоднее использовать

тетраплоидные сорта этого лекарственного растения.

Литература

Агроклиматические ресурсы Удмуртской АССР (Справочник). Л.:

Гидрометеоиздат, 1974. 116 с.

Агрометеорологические условия и продуктивность сельского хозяйства

Нечерноземной зоны РСФСР / Под редакцией Е. С. Улановой. Л.:

Гидрометеоиздат, 1974. 116 с.

Алёшин Е.М., Пономарев А.А. Физиология растений. М.: Агропромиздат,

1985. 225 с.

Алтымышев А.А. Природные целебные средства. М.: Профиздат, 1992. 272

с.

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Наука,

1976. 340 с.

Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В.В. Конспект

флоры Удмуртии. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та,1992. 180с.

Брыкин А.И., Мартынов Ю.Ф. и др. Новое в возделывании Ромашки

аптечной // Земледелие. М.: Изд-во Колос, 1981. N5.

Бузанов В. А. Жемчужины растительного царства. Устинов: Удмуртия,

1987. 112 с.

Букин В.Н. Биохимия витаминов. М.: Наука, 1982. 320 с.

Гаммерман А.Ф., Кадаев Т.Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные

растения. М.: Высш. шк., 1984. 400 с.

Гаммерман А.Ф., Шасс Е.Ю. Систематические карты распределения важных

лекарственных растений СССР. М-Л.: Наука, 1954.

Гребинский С.О. Биохимия растений. Львов: Высш. шк., 1975. 279 с.

Гринкевич Н.И., Софронович Л.Н. Химический анализ лекарственных

растений. М.: Наука, 1979. 235 с.

Губанов И.А., Ивашин Д.С. Итоги работ экспедиции ВИЛР по изучению

дикорастущих лекарственных растений // Растительные ресурсы, 1965, Т.1.

Вып.4.

Губанов И.А., Киселёва К.В., Новикова В.С. Дикорастущие полезные

растения. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1987. 160 с.

Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986.

Т.2. 393 с.

Девятин В.А. Витамины. М., 1984.

Доспехов Б.Н. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 415 с.

Егоров А.Д. Витамин “С” и каротин в растительности Якутии. М.: Изд-во

Академии наук СССР, 1954. 248 с.

Заурамов О.А. Физиологические основы устойчивости растений. Саранск:

Изд-во Саранск. ун-та, 1989. 44 с.

Карабанов И.А. Витамины и фитjгормоны в жизни растений. Минск:

Урожай, 1977. 110 с.

Кеорели В.И., Сидоренко О.Д. Физиология растений с основами

микробиологии. М.: Агропромиздат, 1991. 335 с.

Кине Ж-М., Сакс Р., Бернье Ж. Физиология цветения. М.: Агропромиздат,

1991. Т.3. 445 с.

Колотилова А.И., Глушанков Е.П. Витамины (химия, биология,

физиологическая роль). Л.: Изд-во Лен. ун-та, 1976. 248 с.

Кондратенко П.Т. Заготовка, выращивание и обработка лекарственных

растений. М.: Медицина, 1965. 312 с.

Коновалова О.А., Рыбалко К.С. Биологически активные вещества Ромашки

аптечной // Растительные ресурсы, 1982. Т.18. Вып.1. С.116-127.

Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высш. шк., 1971. 464 с.

Кузнецова М.А. Лекарственное сырье и препараты. М.: Высш. шк., 1987.

191 с.

Курочкин Е.Н. Лекарственные растения Среднего Поволжья. Куйбышев: Изд-

во Куйбышевск. ун-та, 1989. 304 с.

Кушкэ Э.Э. Культура лекарственных растений. М.: Медгиз, 1952.

Лавренова Г.В. Физиотерапия. С-Пб.: Изд-во ООО СМИО Пресс, ТОО

Диамант, 1996. Т.2. 480 с.

Ладынина Е.А., Морозова Р.С. Фитотерапия. Л.: Медицина, 1987. 208 с.

Лапшина С.В. Особенности генеративного развития и накопления

экстрактивных веществ в соцветиях Ромашки аптечной в условиях Удмуртии.

Дипл. раб. Ижевск, 1999. 72 с.

Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1988. 544 с.

Лекарственные средства: 5000 наименований лекарственных препаратов и

их форм (Свойства, применение, взаимодействие, противопоказания).

Справочник / Под редакцией М.А. Клюева. М.: ООО “Книжный дом Локус”, 2000.

704 с.

Любарцева Л.А., Соколова В.Е. Фармакологические свойства Ромашки

аптечной // Раст. рес. 1985. Т.21. Вып. 4. с. 504-508

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос,

1964. 880 с.

Матусис И.И. Витамины и антивитамины. М.: Сов. Россия, 1975. 240 с.

Мишин А.В. Зеленая аптека. Ижевск: Изд-во “Удмуртия”, 1978. 232 с.

Муравьёва Д.А. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1978. 560 с.

Носаль М.А., Носаль И.М. Лекарственные растения и способы их

применения в народе. Киев, 1960.

Овчаров К.Е. Витамины в жизни растений. М.: АН СССР, 1958. 288 с.

Овчаров К.Е. Роль витаминов в жизни растений. М,: АН СССР, 1958.288с.

Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1969. 328 с.

Пастушенков Л.В. Растения – друзья здоровья. Л.: Лениздат, 1989. 191

с.

Победимова Е.Г. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. Т.26.

Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений.

Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1991. 240 с.

Полуденный Л.В., Сотник В.Ф., Хлапцов Е.Е. Эфиромасличные и

лекарственные растения. М.: Колос, 1979. 286 с.

Полуденный Л.В., Журавлев Ю.П. Лекарственные растения на приусадебных

участках. М.: Московск. рабочий, 1989. 198 с.

Попов В.И. Лекарственные растения. М.: Полымя, 1990. 304 с.

Рабинович А.М. Лекарственные растения на приусадебном участке. М.:

Росагропромиздат, 1989. 297 с.

Растительные ресурсы СССР: сем. Asteraceae. С.-Пб.: Наука, 1993. 352

с.

Самсонова А.В. Лекарственные растения: 100 рецептов здоровья. Ижевск:

Арсенал, 1990. Вып.2. 47 с.

Скляревский Л.Я., Губанов И.А. Лекарственные растения в быту М.:

Евроазиатский регион, 1995. 261 с.

Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растения. М.:

Медицина, 1989. 464 с.

Физиология и биохимия растений. Сборник научных трудов / Под

редакцией И.П. Елисеева. Ниж. Новгород: Нижегородск. с-х. ин-т, 1992. 88 с.

Физиология сельскохозяйственных растений / Под редакцией Б.А. Рубина.

М.: Изд-во Моск. ун-та, 1967. 496 с.

Физиология фотосинтеза / Под редакцией А.А. Ничипоровича. М.: Изд-во

Наука, 1982. 320 с.

Хотин А.А., Полуденный А.В. Лекарственные растения СССР,

культивируемые и дикорастущие. М.: Колос, 1967. 400 с.

Чиков П.С. Лекарственные растения. М.: Агропромиздат, 1989. 428 с.

Шараев П.Н. Каждому о витаминах. Ижевск: Удмуртия, 1994. 92 с.

Шепелева О.А. Влияние минерального питания на динамику накопления

аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной. Дипл. раб. Ижевск, 1999.

69 с.

Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. 335 с.

Letchamo W., Marguard R., Friedt W. Alternativ Methods for

Determination of Ploidy Level in Chamomile (Chamomilla recutita (L.)

Rausch) Bruding // Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants, Vol.2 N4.

1994. P. 19-26.

П Р И Л О Ж Е Н И Е

Страницы: 1, 2