Физиология высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности

комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных

раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств

(свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются

кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс

на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или

последовательный - в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные)

можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть

паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь

раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на

комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах

выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный

отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения

21

условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и

лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот

факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть

которых будет рассмотрена позже.

Условные рефлексы, выработанные при подкреплении едой или болевыми

воздействиями, получили название условных рефлексов I порядка. Однако,

животные способны образовывать условные рефлексы на стимулы, имеющие более

опосредованную связь с безусловным подкреплением. Так, имея у собаки

пищевой рефлекс I порядка, можно выработать условный рефлекс II порядка, а

на базе условного рефлекса II порядка можно выработать условный рефлекс III

порядка и т.д.

Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала

вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное

подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный

слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать

условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий

алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки

вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более

слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это

объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а

сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть

пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она

вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.

Условные рефлексы высших порядков легче образуются на основе болевого, а

не пищевого подкрепления, что понятно с точки зрения огромной биологической

значимости инстинкта выживания. При выработке пищевых условных рефлексов

высших порядков необходимо работать с достаточно голодным животным, имеющим

сильно выраженную пищевую мотивацию (пищевое возбуждение).

Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы, получившие

название имитационные (подражательные) рефлексы. Впервые их изучил ученик

Павлова Орбели Л.А., используя модель эксперимента, называемую «актер-

зритель». В его опытах использовали 2 собак, которым предъявлялся условный

раздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое

подкрепление получала лишь первая собака («актер»). В результате повторений

опыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только

22

у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можно

тем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а

в виде целого комплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей,

источником которых была первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах»

второй собаки. Итогом такого подкрепления и явилась выработка условного

слюноотделительного рефлекса у второй собаки - «зрителя».

Имитационные условные рефлексы хорошо изучены у обезьян, которые, услышав

удары гонга, прибегали к дверце вольера и не получали никакого

подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишь один банан

съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг в форме

отверстие в ширме начало движения чашки, обегает ширму справа, если чашка

продвигается вправо, или слева, если чашка продвигается влево. Таким

образом, животное предвидит то место, где должна оказаться пища на

основании вектора ее начального движения. Исследуя с помощью системы ширм

подобные экстраполяционные рефлексы у разных представителей животного мира,

Крушинский показал, что способность к экстраполяции не зависит от уровня

филогенетического (эволюционного) развития, а определяется биологическими

особенностями, в частности, образом жизни животного. Так, способность к

экстраполяции хорошо выражена у врановых птиц(сорока, ворона), но слабо

проявляется, например, у голубей, кур. Из млекопитающих к экстраполяции

способны кошки, собаки, но не кролик, морская

23

свинка. Нетрудно понять разницу в образе жизни указанных представителей

животного мира. Птицы и млекопитающие, вынужденные преследовать свою

добычу, демонстрируют способность к экстраполяции. И, наоборот, птицы и

млекопитающие, от которых их пища «не убегает», не способны к предвидению.

Способность предвидеть результаты падения у одних видов является

врожденным рефлексом, у других - условным, то есть результатом научения.

Так, новорожденный котенок, обезьянка будут всеми силами сопротивляться

подталкиванию их к краю стола, что свидетельствует о том, что рефлекс

экстраполяции падения (то есть оценка результатов падения) является у них

врожденным. В то же время ребенок не боится высоты и лишь приобретя опыт

падения с дивана, стула и т.д., взрослый человек, будучи в здравом уме,

никогда не выйдет на улицу через балкон, даже если он очень спешит. Таким

образом, один и тот же вид экстраполяционного рефлекса - предвидение

результатов падения - у некоторых животных является врожденным, у человека

- приобретенным, то есть условным.

Деление условных рефлексов можно проводить по их эфферентному проявлению.

С этой точки зрения все условные рефлексы делятся на двигательные и

вегетативные, в которых в качестве эфферентного проявления выступает работа

какого-либо внутреннего органа или системы органов. Так, вегетативным

условным рефлексом является I слюноотделительный рефлекс, возникающий при

сочетании света электрической лампочки с пищевым подкреплением. Возможны

условные рефлексы, которые проявляются в форме изменения функции сердечно

сосудистой системы. Так, если человек в белом халате, находясь рядом с

собакой, берет шприц, заполняет его адреналином и затем вводит адреналин

собаке, то буквально через 1-2 сочетаний этих процедур с непосредственным

эффектом адреналина, вызывающего учащение сердцебиений и увеличение

кровяного давления, у собаки образуется условный вегетативный рефлекс на

белый халат, шприц, человека. Каждый из этих раздражителей становится

условным сигналом, вызывая учащение сердцебиений и подъем кровяного

давления. Подобные вегетативные условные рефлексы сопровождают нас когда мы

идем к зубному врачу, сдаем экзамены или готовимся к старту на стадионе.

24

К двигательным условным рефлексам относятся рефлексы оборонительного типа,

когда условный сигнал, например, звуки метронома, подкрепляется локальным

раздражением лапы собаки слабым электрическим током. Через несколько

сочетаний звука метронома с током у собаки вырабатывается условный

двигательный оборонительный рефлекс - включение метронома вызовет у собаки

отдергивание лапы. Эти двигательные рефлексы -относительно простые. Более

сложная форма двигательных условных рефлексов была изучена американским

психологом Р. Торндайком, который начал свои исследования одновременно с

Павловым в первой половине 20 века. Используя так называемый метод

проблемных ящиков, Торндайк изучал скорость выработки различных

двигательных навыков у животных. Простейшим примером такого подхода

является помещение животного (обычно мелких грызунов - мышей, крыс) в ящик,

перегороженный ширмами с щелями и имеющий проволочный пол. Животное

находится в крайнем отсеке этого лабиринта, когда подается сигнал в форме,

например, гудка и вслед за этим через проволочный пол начинают пропускать

слабый электрический ток. Это заставляет животное методом проб и ошибок

находить выход в системе ширм и, подбегая к противоположному краю ящика,

опять же методом проб и ошибок открывать «замок» ( в простой форме это -

педаль, на которую необходимо нажать), после чего животное может выскочить

из ящика и тем самым избавиться от болевых ощущений. Регистрируя время,

необходимое животному для совершения всех пробных движений, приводящих в

конце концов к избавлению от боли, Торндайк установил, что это время

сокращается при повторении ситуации, что отражает выработку определенных

двигательных навыков у животных. Эти рефлексы, которые проявляются в форме

сложных двигательных реакций при действии условных сигналов, получили

название инструментальных условных рефлексов, поскольку животное использует

движение для того, чтобы избежать наказание (как в описанном выше примере)

или получить положительное подкрепление в форме еды.

Есть некоторые отличия инструментальных рефлексов от классических

рефлексов, которые изучал И.П. Павлов. Во-первых, инструментальные рефлексы

образуются значительно быстрее - после 1-2 сочетаний, в то время как

классические - после 6-10 и более сочетаний. Во-вторых, в инструментальных

условных рефлексах животное активно, оно должно «поработать»,

25

чтобы было подкрепление, в то время как в классических условных рефлексах

животное пассивно, оно как бы «ждет» подкрепления, которое будет независимо

от того, проявится условное слюноотделение или нет. Активность животных в

инструментальных рефлексах подчас приобретает форму «озарения», то есть

нахождения более удобных движений для достижении цели. В яркой форме

подобное «озарение» проявилось в наблюдениях за обезьянами, В клетку, где

находилась обезьяна, помещались легкие ящики разных размеров. Условный

раздражитель сопровождался появлением под потолком клетки банана. Методом

проб и ошибок обезьяна строила из ящиков пирамиду и таким образом доставала

банан. Келлер, исследовавший формирование у обезьяны этого навыка,

пожелавший продемонстрировать его студентам, зашел в клетку к обезьяне.

Когда вслед за условным сигналом под потолком клетки появился банан,

обезьяна, схватив исследователя за руку, потащила его к центру клетки и,

взобравшись по нему, достала банан, Эти наблюдения свидетельствуют о

гибкости в поведении высших млекопитающих, способных для достижения

определенной цели «творчески» решать вопрос о способах ее достижения.

Рассмотрев различные формы безусловных и условных рефлексов, можно придти

к выводу о том, что безусловные рефлексы, достаточно сложные и

многообразные в своем проявлении, являются фундаментом для еще более

сложных и многочисленных условных рефлексов, основное назначение которых

обеспечить индивидуальную адаптацию к постоянно изменяющимся условиям среды

обитания. Чем выше уровень филогенетического развития животного, тем более

разнообразны его условные рефлексы, что создает основу для расширения

границ его обитания, то есть его экологической ниши. Самые сложные по форме

и многообразию условные рефлексы, несомненно, формируются у человека. Одно

лишь сравнение возможности выработки инструментальных условных рефлексов у

человека и высших животных подтверждает этот факт. Действительно, к

инструментальным условным рефлексам у человека относятся все те

двигательные навыки, которыми обладают люди таких профессий как хирурги,

музыканты, спортсмены и др. Сравнение с вышеописанными двигательными

навыками животных показывает качественное превосходство данного вида

условных рефлексов и у человека.

26

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ

Основным условием образования условных рефлексов является, как уже

указывалось, сочетание во времени раздражителя, который хотят сделать

сигналом кормления (например, свет лампочки, звуки метронома), с

раздражителем, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию (например, с едой

болевым раздражением). При этом сила первого сигнала, который является для

животного на первых этапах индифферентным (то есть пока не связанным с

кормлением), не должна превышать силу возбуждения от безусловно-

рефлекторного подкрепления. Иными словами, можно вырабатывать у собаки

условный рефлекс на свет лампочки, но нельзя вырабатывать такой рефлекс на

мощный свет электрической фары. В результате нескольких сочетаний света с

едой свет приобретает сигнальное значение, то есть из индифферентного

превращается в биологически значимый сигнал. Почему свет приобретает

способность вызывать слюноотделение? Павлов полагал, что в

основе образования условных рефлексов лежит процесс формирования временных

ей за счет одновременного возбуждения в головном мозге двух центров

распространения возбуждения между этими центрами, которое получило название

встречной иррадиации возбуждения. Представим этот процесс в виде схемы;

27

Включение света воспринимается рецепторами сетчатки глаза собаки, и

информация по зрительному нерву идет в головной мозг, достигая зрительного

центра в коре больших полушарий, который приходит в состояние возбуждения.

Вместе с тем, когда животному дают еду, возбуждаются вкусовые рецепторы

ротовой полости, и от них информация по черепно-мозговым нервам

(языкоглоточный, лицевой и др.) поступает также в головной мозг, приводя

пищевой центр в состояние возбуждения. При этом пищевой центр возбуждается

в большей степени, чем зрительный, то есть он является доминантным. В силу

этого, как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами -

притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров и

усиливаться за их счет. Следовательно, возбуждение из зрительного центра

распространяется волнами (иррадиирует), доходя до пищевого центра. Вместе с

тем, доминирующий центр также распространяет вокруг себя волны возбуждения,

вследствие чего наблюдается встречная иррадиация возбуждения. В результате

неоднократных сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным

подкреплением всякий раз наблюдается встречная иррадиация возбуждения, что

в конечном итоге приводит к «проторению пути», то есть к формированию между

зрительным и пищевым центрами системы работающих нейронов, по которым

возбуждение от центра условного сигнала идет к центру безусловного

подкрепления, вызывая условную слюноотделительную реакцию. Таким образом, в

основе образования условных рефлексов лежит «проторение пути» по механизму

доминанты.

Временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра условного

сигнала к центру безусловного раздражителя, получила название прямой

временной связи. Оказалось, что, помимо прямой, образуется и обратная

временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра безусловного

подкрепления к центру условного сигнала.

Особенно хорошо обратная связь проявляется при выработке классического

проприоцептивного условного рефлекса. Вспомним процедуру его выработки.

Пассивное сгибание лапы собаки подкрепляется едой, в результате чего через

несколько сочетаний каждый раз, когда вы берете лапу собаки в свою руку, у

собаки выделяется слюна. Собака с таким рефлексом продемонстрировала

удивительное поведение: когда она была голодна, то подходила к

экспериментатору и протягивала ему лапу. Таким образом, наряду с

классическим

28

условным проприоцептивиым рефлексом у животного

образовался

инструментальный условный рефлекс. Этот рефлекс обеспечивается обратной

связью, то есть движением возбуждения от пищевого, сильно возбуждённого

центра, к двигательному центру, вследствие чего собака активно сгибает

лапу.

Прямые и обратные временные связи вырабатываются всегда, однако если в

классических условных рефлексах доминируют прямые связи, то в

инструментальных рефлексах преобладают обратные.

Локализация временных связей

Сначала Павлов предполагал, что временные связи образуются между корой

больших полушарий, куда поступает информация о раздражении органов чувств

различными сигналами, и центрами безусловных рефлексов (пищевого,

Оборонительного), которые представлены на разных уровнях головного мозга, и

так называемых подкорковых структурах. Например, процесс слюноотделения

обеспечивается продолговатым мозгом, но пищедобывательная деятельность в

целом регулируется центрами голода и насыщения в промежуточном мозге.

Однако, предположение И.П. Павлова о том, что временные связи образуются

между корой и подкорковыми структурами, не подтвердилось дальнейшими

исследованиями.

[pic]

Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян подвергал животных операции декортикации,

то есть удалению коры больших полушарий, и исследовал у таких животных

безусловные пищевые, двигательные, вегетативные рефлексы. Оказалось, что

удаление коры больших полушарий сопровождается существенным снижением

качества безусловных рефлексов. Это проявляется в том, что исчезают,

например, различия между качеством и количеством слюны, выделяемой слюнными

железами на разные виды пищи - сухари, молоко, мясо.

Рис. 7. Схема дуги безусловного рефлекса:

I - V - ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А -

афферентная клетка, Э - эфферентная клетка

29

Нарушается координация движений, усиливаются реакции

сердечно сосудистой системы на адреналин.

Результаты этих наблюдений позволили Асратяну сделать вывод о том, что

каждый безусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров

представительство в коре больших полушарий. Это так называемое корковое

представительство безусловного рефлекса повышает качество безусловных

рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами (продолговатым средним,

промежуточным мозгом). Таким образом, центральная часть дуги любого

безусловного рефлекса выглядит многоэтажной, поскольку информации от всех

видов рецепторов, идущая по чувствительным (афферентным

центростремительным) нервам, подвергается частичной обработке в разных

отделах головного мозга. Высший же анализ этой информации осуществляется в

коре больших полушарий - в корковом представительстве безусловной рефлекса

(рис.7)

[pic]

На основании данной концепции была предложена новая схема образовании

условного рефлекса, представленная на рис. 8. Любой раздражитель, который

мы хотим сделать условным сигналом, вызывает у животного, безусловным

ориентировочный рефлекс, названный И.П. Павловым рефлексом «что такое?»

Биологическое значение этого рефлекса очевидно, поскольку животного

должно оценить вредность или

полезность каждого нового сигнала

из внешнего мира. В этом смысле ни

один сигнал, применяемый в качестве

условного раздражителя, не является

индифферентным. Безусловный

Рис. 8. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью:

А — кортикальный пункт мигательного

рефлекса,

Б - пищевого рефлекса,

В и Г — подкорковые центры

мигательного и пищевого рефлексов;

I - прямая временная связь

II - обратная

ориентировочный рефлекс на вспышку лампочки проявится в форме двигательных

реакций - повороты головы в сторону света, фиксировании лампочка взглядом.

Являясь безусловным, данный рефлекс, в соответствии с концепцией Асратяна

имеет

подкорковую ветвь,

обеспечивающую быструю реали

30

зацию этих движений, и корковое представительство, делающее эту реакцию

более точной и совершенной. Известно, что подкорковая ветвь ориентировочных

безусловных рефлексов на свет и звук включает средний мозг (соответственно,

передние и задние холмы). Однако, информация о раздражении рецепторов

сетчатки поступает I и кору больших полушарий - в корковое

представительство данного ориентировочного рефлекса. Корковый зрительный

центр, обработав пришедшую информацию, посылает сигналы в подкорковые

центры, улучшая количество безусловного рефлекса (рис. 7). Подобные

рассуждения справедливы и относительно безусловного подкрепления.

Раздражение пищей рецепторов ротовой полости

трансформируется в нервное возбуждение, передаваемое по лицевому,

языкоглоточному и другим нервам в пищевые центры продолговатого мозга, что

вызывает выделение слюны. Вместе с тем, информация о раздражении рецепторов

передаётся и в корковое представительство пищевого безусловного рефлекса,

что, как уже указывалось, делает реакцию подкорковых центров более точной и

совершенной. Таким образом, если сочетать два сигнала – свет пищевое

подкрепление, то временная связь образуется, согласно представлениям

Асратяна, между корковыми представительствами двух безусловных

рефлексов: ориентировочного рефлекса на свет и пищевого рефлекса на

раздражение пищей рецепторов ротовой полости. В силу этого свет становится

сигналом кормления, то есть всякий раз, когда включается

лампочка, свет вызывает не только свойственный ему безусловный рефлекс "что

такое?", но и реакцию слюноотделения.

Таким образом, по современным представлениям, условный рефлекс есть

корковый синтез двух или нескольких безусловных рефлексов (условным

сигналом может быть не один, а несколько раздражителей). По мере

укрепления условного рефлекса ориентировочный рефлекс на свет постепенно

затухает и в полной мере проявляется сигнальное значение света, то есть

свет тает слюноотделение.

При выработке условных рефлексов выделяют две стадии – стадию образования и

стадию упрочения временных связей, то есть закрепления условного рефлекса.

В психологическом плане этим стадиям соответствуют понятия кратковременной

и долговременной памяти. Впервые в конце 19 века русский психиатр С.С.

Корсаков наблюдал синдром разъединения двух видов

31

памяти при алкогольной интоксикации, приводящей к белой горячке. Оказалось,

что выйдя из состояния белой горячки, человек не помнил непосредственных

событий, предшествовавших интоксикации, но помнил события, далеко отстоящие

от приступа болезни. Эти наблюдения позволили предположить, что механизмы

кратковременной и долговременной памяти различны, поскольку шоковое

состояние человека сопровождается потерей кратковременной, но не

долговременной памяти. Это явление, получившее название «синдрома

Корсакова», наблюдается при шоковых состояниях, вызываемых различными

воздействиями (алкогольная и другая интоксикация, черепно-мозговые травмы,

связанные с потерей сознания и коматозным состоянием и др.).

Подобный синдром можно наблюдать и в опытах по выработке условных

рефлексов у лабораторных животных. Крысам в разные сроки после сочетании

условного и безусловного сигналов наносили электрические раздражения,

вызывающие судорожные припадки. Оказалось, что если электрошок вызывался

через 20 сек - 60 мин после выработки условного рефлекса. то животное,

выйдя из состояния шока, «не помнило» значения условного сигнала. Если же

до нанесения раздражения током проходило более одного часа, то, выйдя из

состояния шока, крыса правильно реагировала на условный раздражитель. Таким

образом, эти опыты наглядно показали, что процесс образования условного

рефлекса состоит из двух фаз. Первая - образование временных связей,

обеспечивающее кратковременную память. Вторая упрочение (консолидация)

временных связей, обеспечивающее долговременную память. В данном конкретном

случае для перехода кратковременной памяти в долговременную необходимо не

менее одного часа.

Каковы механизмы кратковременной и долговременной памяти? Как уже

указывалось, при образовании условного рефлекса наблюдается встречная

иррадиация возбуждения между двумя центрами, что приводит к «проторению

пути» (баиунг-доминанта). Разберем нейрофизиологический механизм этот

явления, составляющего физиологическую основу кратковременной памяти. Между

двумя центрами, например, зрительным и пищевым, расположено огромное

количество нейронов с многочисленными нервными отростками которые до

выработки условного рефлекса не в состоянии проводим возбуждение.

Образование условного рефлекса состоит в том, что «потенциалъные» синапсы,

лежащие между двумя центрами, превращаются

32

в «актуальные». Иначе говоря, неработающие синапсы в

процессе неоднократных сочетаний условного и безусловного сигналов

становятся работающими, то есть способными к проведению возбуждения.

Процесс актуализации синапсов осуществляется несколькими путями.

Во-первых, происходит переориентация нервных отростков, в результате чего

между нервными центрами образуется как бы дорожка, состоящая из системы

упорядоченных нейронов и синапсов. Но наличие такой дорожки не является

гарантией проведения нервного импульса, поскольку расстояние

между пресинаптической и постсинаптической мембранами может быть слишком

большим. В результате этого медиатор, выделяемый пресинаптической

мембраной, проходя через слишком широкую синаптическую щель, теряется

пространстве. Устранение этого недостатка происходит за счет утолщения

(набухания) пре- и постсинаптических мембран. Набухание мембран, уменьшая

ширину синаптической щели, приводит к тому, что медиатор достигает

постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию и возникновение

потенциала действия, то есть синапс начинает проводить возбуждение. Еще

один из путей актуализации синапсов связан с образованием

миелиновой оболочки в случае, если часть нервных волокон в системе

нейронов, образовавших «дорожку» между двумя центрами,

являются безмякотными. Как известно, возбуждение по безмякотным

волокнам проводится медленно и с потерей энергии нервного сигнала

(декрементный тип проведения возбуждения). В силу этого к пресинаптической

щели подходит небольшой по амплитуде потенциал действия, который

стимулирует выделение синаптическую щель небольшого количества

медиатора, неспособного возбудить постсинаптическую мембрану. В

результате возбуждение через синапс не передается. При выработке

условного рефлекса происходит образование миелиновых оболочек вокруг

безмякотных нервных волокон помощью клеток опорной ткани (глии).

Сформированное мякотное волокно характеризуется быстрым и

бездекрементным проведением возбуждения. Теперь потенциал действия, не

теряя своей амплитуды, подходит к пресинаптической мембране, через

которую выделяется количество медиатора, достаточное для возбуждения

постсинаптической мембраны. Таким образом, сигнал передается с одного

нейрона на другой. Следовательно, в основе формирования кратковременной

памяти лежат физиологические процессы актуализации синапсов на стадии

образования условных рефлексов.

33

Долговременную память, в основе которой лежит закрепление условного

рефлекса, связывают с химическими механизмами. Мак Коннел провел опыты на

плоских червях планариях. У планарий вырабатывали пищевой условный рефлекс

на свет, после чего обученную планарию разрезали пополам. Из каждой

половины вследствие регенерации образовывались взрослые особи, у которых

подобные условные рефлексы вырабатывались значительно быстрее. Опыты

модифицировали, приготавливая из «обученных» планарий суспензию и вводя ее

необученным планариям. Результат оказался такой же - у планарий

-реципиентов ускорялась выработка условных пищевых рефлексов на свет. Такие

результаты получались и при скармливании обученных планарий необученным.

Возникло предположение, что в основе упрочения временных связей лежат

химические изменения в молекулах ядерной РНК. Действительно, если одну из

половинок перерезанной обученной планарий поместить в морскую воду, куда

добавлен фермент РНК-аза, расщепляющий РНК, то выросшая в таком растворе

планария не проявляет способности к ускоренной выработке условного рефлекса

на свет.

В результате подобных экспериментов было развито представление о том, что

информация, поступающая в нервные клетки коры больших полушарий, приводит к

изменениям структуры молекулы ядерной РНК, вызывая изменения

последовательности в соединении нуклеотидов - аденина, гуанина, цитозина и

урацила. Автором химической теории долговременной памяти является Хиден.

Возможность участия РНК в процессах запоминания подтверждается «большой

информационной емкостью» РНК. Если использовать все перестановки и

комбинации нуклеотидных элементов в цепочках РНК молекул нервной клетки, то

получится число 1015 - 1020, что сопоставимо с объемом человеческой памяти,

выражаемой в битах (единицах) информации.

Эксперименты, подобные опытам Мак Коннела на планариях, были проведены на

других видах животных. Результаты показали, что введение суспензии мозга

обученных животных необученным повышало у последних скорость образования

соответствующих условных рефлексов. Оказалось, что у пожилых людей с

ослабленной памятью введение раствора чистого РНК улучшало процессы

запоминания. Эти данные свидетельствуют в пользу химического механизма

долговременной памяти, связанного с изменениями структуры макромолекул РНК.

Следует отметить, однако, что процессы, обеспечивающие физиологическую

основу кратковременной и долговременной

34

памяти, еще не расшифрованы до конца. Несомненно, что

память обеспечивается комплексными, системными механизмами, среди

которых немаловажную роль играют биофизические, химические процессы,

различные медиаторы и гормоны.

ФИЛОГЕНЕЗ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Открытие Павловым условных рефлексов у собак поставило вопрос

о филогенезе условнорефлекторной деятельности, то есть о том, на какой пени

эволюции организмов появляются условные рефлексы как

индивидуальная форма приспособления к изменяющимся условиям среды. Учебник

Павлова Метальников провел опыты на одноклеточных организмах - инфузориях.

Помещая их в треугольный сосуд с водой, исследователь

обнаружил, что через некоторое время инфузории стали плавать не бес-

порядочно, а по траектории треугольника, как бы прижимаясь к стенкам

сосуда. Если инфузорий переносили в круглый сосуд, то некоторое время

инфузории продолжали плавать по треугольной траектории, но затем в

соответствии новыми условиями начинали перемещаться по кругу. Метальников

пришел к выводу, что у одноклеточных животных выработался условный рефлекс,

Однако, говорить об условных рефлексах у организмов, лишенных нервной

системы и органов чувств, неправомочно. Условнорефлекторная деятельность

предусматривает наличие рефлекторной дуги, включающей рецепторы,

центростремительные и центробежные нервы, центральную нервную систему и

эффекторы, например, мышцы. Невозможность образования условных

рефлексов у одноклеточных не исключает у них наличия приспособительных

реакций в формах, которые и наблюдал Метальников. Эти реакции возможны в

силу того, что протоплазма одноклеточных обладает

свойством раздражимости, то есть способностью отвечать

определенным образом на изменения внешних условий. Эти приспособительные

реакции и обеспечивают выживание простейших организмов в течение многих

миллионов лет. Следующим объектом исследования ученых была гидра,

обладающая диффузной нервной системой. Оказалось, что у гидры, живущей в

аквариуме, можно выработать приспособительную реакцию, по форме

напоминающую

35

условный рефлекс. Так, если подносить к стенке аквариума электрическую

лампочку и давать в этом месте корм для гидры, то через некоторое число

сочетаний свет лампочки станет сигналом кормления для гидры, которая будет

устремляться к той стенке аквариума, к которой поднесена лампочка. Однако,

как выяснилось, эта приспособительная реакция не является условным

рефлексом.

Условный рефлекс обладает рядом специфических характеристик, которые

позволяют решать вопрос о принадлежности внешне похожих приспособительных

реакций к классу условных рефлексов. Так, важнейшим свойством условного

рефлекса является его прочность - условные рефлексы практически сохраняются

на всю жизнь, хотя и могут быть заторможены. Другим важным свойством

условного рефлекса является его способность к самопроизвольному

восстановлению после его угашения. Например, у собаки выработан условный

пищевой рефлекс на свет лампочки. Если перестать подкреплять свет едой, то

через определенное время условный рефлекс угасает, то есть свет перестанет

вызывать у собаки условное слюноотделение. Однако, если через несколько

часов или на следующий день перед собакой включить лампочку, то вновь

появится условный рефлекс слюноотделения. Это и есть самовосстановление

условных рефлексов. Еще одной важной особенностью условного рефлекса

является сигналъностъ условного раздражителя. Суть ее в том, что если

условный рефлекс вырабатывается, например, на свет, то именно свет

приобретает сигнальное значение. И, наконец, как уже указывалось,

условнорефлекторная деятельность предполагает наличие рефлекторных дуг в

организме.

Зная свойства условных рефлексов, рассмотрим ту приспособительную

реакцию, которая наблюдалась у гидры. Оказалось, что эта реакция нестойкая,

она быстро исчезает и не обладает способностью к самовосстановлению. Далее,

не выполняется требование сигнальности света как раздражителя.

Действительно, после процедуры подкрепления света пищей оказалось, что

любой другой раздражитель, который не подкрепляется едой, также вызывает у

гидры двигательную реакцию. Например, если постучать по внешней стенке

аквариума, то гидра перемещается к этой стенке, если пальцами произвести

всплеск воды, то гидра также устремляется к поверхности воды, где был

произведен всплеск. Следовательно, образовавшаяся индивидуальная

приспособительная реакция на свет у гидры не является

36

условным рефлексом. Отсутствие у гидры системы развитых рецепторов,

центральной нервной системы, чувствительных и двигательных нервов является

еще одним аргументом в пользу того, что у гидры не могут образовываться

условные рефлексы.

К какому же классу явлений относится та приспособительная реакция,

которая вырабатывается у гидры? Явления подобного рода получили название

суммационного рефлекса, или банунг-доминанты. Суть этого явления

заключается в том, что подкармливание гидры вслед за предъявлением ей света

вызывает у нее образование мощной пищевой доминанты, или пищевой

мотивации, то есть сильного пищевого возбуждения. Находясь во власти

пищевого возбуждения, гидра будет реагировать пищевым поведением в форме

двигательной реакции на любой

сигнал, независимо от того, предшествовал подкормке или нет. Название

суммационный рефлекс связано с тем, что неоднократное кормление гидры

способствует суммации возбуждений, которые возникают всякий раз

при кормлении, что сопровождается повышением общей возбудимости

гидры. Именно поэтому раздражители, бывшие ранее допороговыми, становятся

пороговыми, то есть способными вызывать реакцию животного. А поскольку у

гидры образовалась пищевая доминанта, то все реакции на новые стимулы будут

проходить в форме двигательной активности, направленной на получение пищи.

Таким образом, гидра и подобные ей организмы, имеющие диффузную нервную

систему, приспосабливаются к изменяющимся внешним условиям помощью

суммационных рефлексов. Суммационные рефлексы рассматриваются как

предшественники условных рефлексов.

Первые условные рефлексы в очень простой форме появляются у червей. Так,

было показано, что если при движении червя по стеклянной Т-образной трубке

при повороте его вправо применялось болевое раздражение в форме

электрического тока, то у червя вырабатывался навык избегания поворота

вправо. Эта реакция достаточно стойкая, способна к самовосстановлению и

обеспечивается простейшей рефлекторной дугой.

Условные рефлексы изучены у разных представителей беспозвоночных и

позвоночных животных. Показано, что у пчел хорошо вырабатываются условные

рефлексы на различные яркие цвета. Если половинку столика покрасить в

красный, а другую половинку в зеленый цвет и поставить на зеле ной половине

чашку со сладким сиропом, то очень скоро все пчелы будут

37

прилетать на зеленую половину, что свидетельствует о выработке пищевого

двигательного условного рефлекса на зеленый цвет.

Условные рефлексы изучены у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и

особенно хорошо у млекопитающих. Среди млекопитающих наибольшее внимание

привлекают собаки и обезьяны. В последнее время интерес ученых вызывают

представители водных млекопитающих - дельфины. Используя поразительно

дружелюбное отношение дельфинов к человеку, исследователи, работая с

дельфинами, вырабатывают у них сложнейшие инструментальные условные

рефлексы, составляющие основу цирковых представлений в дельфи-нариумах.

Возникает вопрос - зависит ли скорость образования условных рефлексов от

уровня филогенетического развития? Чтобы правильно ответить на этот

непростой вопрос, необходимо уточнить, о каких условных рефлексах идет

речь. Есть простые условные рефлексы, так называемые элементарные, и

сложные условные рефлексы. К первым относятся условные рефлексы на

одиночные стимулы, ко вторым - рефлексы на сложные условные раздражители

(комплексные, цепные), условные рефлексы на относительные признаки

предметов, условные рефлексы высших порядков и т.д. В лаборатории Воронина

Л.Г. были исследованы элементарные условные рефлексы у представителей

позвоночных, начиная с рыб и заканчивая обезьянами. При выработке этих

условных рефлексов ученые опирались на принцип адекватности условного

сигнала биологическим особенностям животного, то есть подбирали в качестве

условного раздражителя те сигналы, которые животное часто встречает в своей

жизни. Так, для собаки, кошки, обезьяны различные звуки, а также световые

сигналы являются вполне адекватными, в то время как для водных организмов

наиболее приемлем в качестве условного раздражителя всплеск воды, но никак

не удары метронома или свет лампочки. Кроме того, принцип адекватности

учитывался и при выборе формы условнорефлекторного движения. Например, у

собаки на слова «дай лапу» легко выработать условный рефлекс в виде

протягивания исследователю передней, но не задней конечности.

Сравнительные исследования скорости выработки элементарных условных

рефлексов у различных животных при соблюдении описанных выше подходов

позволили получить неожиданные на первый взгляд результаты. Оказалось,

38

что у всех представителей позвоночных элементарные условные рефлексы

вырабатывались одинаково легко и быстро. Неожиданные на первый взгляд

[pic]

результаты на самом деле являются вполне закономерными и легко объяснимыми.

Действительно, индивидуальные условные реакции на простые сигналы

окружающей среды должны вырабатываться одинаково быстро у различных

представителей животного мира, поскольку от этого зависит выживание

животных. Нет сомнений в том, что обитатели пустынь, степей, лесов,

водоемов должны быстро реагировать на сигналы, связанные, например, с

приближением хищника, в противном случае они погибнут. Если элементарные

условные рефлексы образуются одинаково легко и быстро у разных

представителей позвоночных, то способность к образованию сложных условных

рефлексов зависит от уровня филогенетического развития. Чем сложнее

организм, тем более сложные условные рефлексы образуются.

Рассмотрим вопрос о том, как рано в онтогенезе появляются условные

рефлексы у различных представителей позвоночных. Оказалось, что способность

к образованию элементарных условных оборонительных рефлексов на ранних

этапах индивидуального развития не зависит от уровня филогенетического

развития, а определяется биологическими особенностями животных. Так, есть

зрелорождающиеся и незрелорождающиеся организмы. Зрелорождающиеся

отличаются от незрелорождающихся тем, что у них сразу после рождения

начинают функционировать органы чувств и мышечная система, то есть они

способны воспринимать внешние стимулы и способны

39

к передвижению. К таким животным относятся цыплята, козлята, утята,

детеныши морской свинки. К незрелорождающимся можно отнести птенцов голубей

и многих других птиц, котят, щенков. Оказалось, что у зрело рождающихся

детенышей, независимо от видовой принадлежности, элементарные условные

оборонительные и другие рефлексы образуются в течение первых дней после

рождения. У незрелорождающихся, неспособных к восприятию внешних сигналов и

к координированным мышечным движениям, сроки появления первых условных

оборонительных рефлексов отодвигаются на более поздние недели после

рождения, определяясь временем формирования полноценного сенсорного

(чувствительного) восприятия и координированных двигательных актов

(локомоция). Данные сравнительною исследования онтогенетической динамики

элементарных условных оборонительных рефлексов приведены в таблице 2.

В отличие от оборонительных, пищевые условные рефлексы могут

образовываться в первые дни после рождения у всех детенышей независимо от

их биологических особенностей. При этом особенно быстро вырабатываются так

называемые натуральные условные рефлексы, то есть условные рефлексы на

натуральные раздражители, являющиеся естественными свойствами безусловного

подкрепления. Так, долгое время считали, что реакция новорожденных щенков

на запах матери является врожденной, однако, специальные эксперименты

показали, что это не так. Если собаку перед родами обмазать солидолом,

обладающим чрезвычайно сильным запахом, а затем

Таблица 2. Скорость появления и упрочения условного оборонительного

рефлекса на

звуковое раздражение у различных видов животных в онтогенезе

[pic]

40

после рождения щенят допустить лишь одно кормление их матерью, то у щенят

образуется стойкий пищевой рефлекс на запах солидола. Если на небольшом

расстоянии от щенков положить тряпку, смазанную солидолом, то щенки,

поскуливая и повизгивая, пытаются подползти к ней. При этом наблюдаются

сосательные движения и выделение слюны. Таким образом, в естественных

условиях одно только сочетание запаха кормящей самки с естественным актом

Страницы: 1, 2, 3, 4