 |
РУБРИКИ |
Физиология высшей нервной деятельности |
РЕКЛАМА |
||
|
Физиология высшей нервной деятельности60 предъявление одного первого раздражителя девять раз не изменяет характерный стереотипный ответ, состоящий из положительных и отрицательных реакций. Более того, можно предъявить собаке только первый раздражитель - ноту ДО и наблюдать реализацию всей программы стереотипных ответов. Каков же внутренний механизм динамического стереотипа? В его основе лежат сложные процессы синтеза между последовательно возбуждающимися центрами коры больших полушарий при стереотипном предъявлении условных раздражителей. В результате последовательно возбуждающиеся центры в слуховой зоне коры больших полушарий, ответственные за восприятие каждой из предъявляемых музыкальных нот, образуют цепочку за счет возникновения временных связей между этими центрами. В итоге, возбуждение первого центра при предъявлении первой ноты ДО3, вызывая свою ответную реакцию, вместе с тем служит сигналом для возбуждения второго центра, что приводит к реализации второго условнорефлекторного ответа и служит причиной возбуждения третьего центра и т.д. Таким образом, возбуждение первого центра служит сигналом последовательного возбуждения второго, третьего и последующих центров, результатом чего и является воспроизведение системы стереотипных условных ответов. Следовательно, причиной второй, третьей и последующих условных реакций может быть не условный раздражитель, а возбуждение предшествующих нервных центров. Такие условные рефлексы, укороченные с афферентного конца, получили название укороченных условных рефлексов 2 типа (Купалов). Большую роль в организации динамического стереотипа играют укороченные условные рефлексы 1 типа. Эти рефлексы связаны с мобилизующим действием обстановочных раздражителей, которые, не вызывая условных рефлексов, тем не менее настраивают определенные нервные центры на конкретную деятельность. В силу этого обстановочные раздражители могут играть роль переключателя условнорефлекторной деятельности. Так, мы знаем, что на один и тот же условный раздражитель, например, свет, в одной комнате можно выработать у животного условный слюноотделительный, в другой комнате - условный оборонительный рефлекс. При выработке динамического стереотипа обстановочные раздражители также подготавливают, настраивают всю цепочку нервных центров на определенную деятельность, однако, вызываемое обстановкой возбуждение центров 61 внешне не проявляется, что позволяет говорить об укороченных с эфферентного конца условных рефлексах 1 типа. Таким образом, в основе динамического стереотипа лежат сложные процессы объединения, синтеза возбужденных центров в коре с образованием временных связей между ними, что делает возможным реализацию динамического стереотипа через систему укороченных условных рефлексов 1 и 2 типа. При выработке у собаки динамического стереотипа ее эмоциональное состояние резко изменяется в сторону преобладания отрицательных эмоций. Павлов пришел к выводу, что возникающие у животного отрицательные эмоции в форме агрессии, отказа стоять в станке, срывания приборчиков отражают трудность формирования у животных стереотипных ответов на сложную систему внешних раздражителей. Выработка стереотипа - это «большой нервный труд», сопровождающийся субъективными переживаниями животного в форме отрицательных эмоций. Поэтому не у всех собак возможно формирование динамического стереотипа, что определяется врожденными свойствами нервной системы, в частности, ее выносливостью. Однако, когда у животного выработан динамический стереотип, отрицательные эмоции сменяются спокойным, характерным для данной собаки эмоциональным состоянием. Животное вновь становится дружелюбным и контактным, точно реагирует системой стереотипных ответов на внешний стереотип условных сигналов. Если же слегка изменить порядок внешних раздражителей, например, поменять местами ноты ДО5 и ФА4 (см. протокол опыта), то это приведет к возникновению у животного отрицательных эмоций, что может закончиться срывом высшей нервной деятельности. Если все-таки выработать у собаки новую модификацию старого стереотипа, то животное опять успокаивается и реагирует системой ответов в соответствии с новым порядком условных раздражителей. Что будет, если вернуться к старому стереотипу, от которого животное с таким трудом отказалось? Оказалось, это опять сопровождается возникновением отрицательных эмоций. Все эти наблюдения свидетельствуют о том, что не только выработка динамического стереотипа, но и его переделка неизменно связаны с возникновением отрицательных эмоций у животных. Явления динамического стереотипа сопровождают человека на протяжении всей его жизни. При этом для каждого возрастного периода характерны свои 62 стереотипы, то есть привычки бытового, социального плана. Так, у детей до 3 лет, находящихся в домашних условиях, вырабатываются детские стереотипы -реакции на постоянное общение с матерью к близкими, которые формируют у ребенка определенные навыки гигиены, питания, игры. Детские стереотипы отражают жизнь ребенка в соответствии с конкретным домашним укладом, где чередуются игры, прогулки, чтение детских книг и т.д. Поскольку образование ранних условных рефлексов идет по механизму импринтинга, детские стереотипы необыкновенно прочны, чем и объясняется присущий маленьким четям консерватизм и педантизм в поведении. Небольшой сбой во внешних условиях воспринимается ребенком болезненно, то есть сопровождается появлением отрицательных эмоций, которые недвусмысленно проявляются в форме плача, капризов, упрямства. Такое состояние наблюдается у малыша, если вместо матери другой человек начинает кормить его, читать ему книжку и т.д. Детские стереотипы, сменяясь взрослыми, тем не менее, никогда не разрушаются и могут всплыть при тяжелой болезни, в старости, когда человек становится раздражительным, капризным и эгоцентричным, то есть проявляет черты раннего детского возраста. Первая серьезная ломка детского домашнего стереотипа происходит тогда, когда ребенка отдают в детский садик. Ребенка окружает все новое, к нему предъявляют новые требования, приспособление к которым, как правило, проходит у детей чрезвычайно болезненно. Старый стереотип должен уступить место новому, что приводит к возникновению сильных отрицательных эмоций. Нот почему психологи советуют родителям сначала приводить ребенка в детский садик только на несколько часов и постепенно увеличивать продолжительность его пребывания там. Тем самым снимается острота переживаний, то есть уменьшается психологическая нагрузка на ребенка, которая может привести к развитию неврозов, требующих уже специального лечения. У обычных детей со здоровой психикой процесс перестройки, то есть выработки нового садикового стереотипа, заканчивается в среднем в течение одного месяца, и вот уже ребенок радостно идет в садик, где его ждут друзья, игры, прогулки, музыкальные занятия и прочие радости детской жизни. Сформировался новый жизненный стереотип на несколько лет, и жизнь по новому распорядку, новым социальным правилам сопровождается 63 положительными эмоциями, что проявляется в хорошем, ровном настроении ребенка, его физической и социальной активности, контактности. Переход ребенка от садикового к школьному стереотипу тоже проходит очень болезненно, но устоявшийся стереотип привычной жизни и общения в школьном возрасте сопровождается положительными эмоциями, столь сильными, что подчас люди продолжают всю жизнь поддерживать дружбу со школьными друзьями. Рассмотрение смены жизненных стереотипов у человека можно продолжить до наступления его старости, когда уход на пенсию становится чрезвычайно тяжелым для человека в психологическом плане, поскольку это связано с отказом от активной деятельности в привычном коллективе. Можно избежать тяжелых депрессивных состояний в пожилом возрасте, если заранее позаботится о выборе интересного дела - воспитания внуков, ухода за животными, цветами и т.д. Если же этого не сделать, то тяжелые психологические переживания могут привести к развитию депрессии и различных заболеваний. Таким образом, в жизни человека все время происходит образование и смена стереотипов в соответствии с возрастными периодами. Отсюда название динамический стереотип, то есть стереотип, постоянно изменяющийся в течение долгой жизни, что обеспечивает адаптацию человека к новым требованиям его физической и социальной среды обитания. Системность в работе коры больших полушарий, ярко проявляясь в динамическом стереотипе, имеет принципиальное значение для сохранения длительной работоспособности человека, его здоровья и долголетия. Павлов, отдавший науке 60 лет своей жизни, утверждал, что его высокая работоспособность поддерживалась за счет постоянного, неизменного в течение многих десятилетий распорядка дня, где разумно чередовались периоды интенсивной умственной деятельности и периоды активного отдыха. Жизнь по стереотипу легка, утверждал Павлов, поскольку каждая предыдущая деятельность является стимулом для последующей, создавая тем самым известный автоматизм в действиях и поступках, легкость переключения с одной формы деятельности на другую. Именно эта легкость, автоматизм при выполнении привычного набора разнообразных дел в течение дня и является основой тех положительных эмоций, которые неизменно сопутствуют устоявшемуся образу жизни, то есть устойчивому динамическому стереотипу. 64 Вспомним слова А.С. Пушкина, художественно иллюстрирующие этот факт «Привычка свыше нам дана. Замена счастию она». СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ П.К. АНОХИНА Представления о безусловных и условных рефлексах как механизмах связи организма и среды получили дальнейшее развитие в трудах ученика Павлова П.К. Анохина. Анализируя структуру поведенческого акта, Анохин пришел к выводу, что рефлекторная дуга Декарта-Павлова не может полностью объяснить поведение животных. В частности, Анохин исследовал у кошки процесс компенсации нарушенной двигательной функции, для чего мышца -разгибатель на одной лапе была расщеплена и одна из ее половинок подшита к мышце- сгибателю. Оказалось, что после такой операции походка кошки потеряла присущую ей пластичность и стала угловатой, плохо координированной. Однако, через некоторое время произошла компенсация нарушенной двигательной функции, что проявилось в восстановлении пластичности двигательных актов. Анализируя это явление по записям на кинопленке, Анохин пришел к выводу, что процесс компенсации проходит в несколько этапов, каждый из которых характеризуется подбором нужных движений, то есть используется метод проб и ошибок. Эти наблюдения легли в основу принципиально важного вывода Анохина о том, что центральная нервная система получает информацию от работающих мышц и на основе этой информации организует поиск новых, подходящих для данной ситуации движений. Таким образом, в классической рефлекторной дуге возбуждение от рецепторов, передаваясь в центральную нервную систему по афферентным нервам, способствует возбуждению определенных нервных центров, которые посылают информацию по эфферентным нервам к мышцам, работой которых и заканчивается рефлекторный акт. Однако, наблюдения Анохина показали, что не только центр управляет периферией, то есть мышцами, но и мышцы посылают информацию о том, как они работают, в центральную нервную систему. Эта система оповещения центров о работе мышц была названа 65 обратной афферентацией, которая представляет не что иное, как обратную связь между работающим органом и центрами, которые организуют эту работу. Таким образом, между центром и периферией существуют, по представлениям Анохина, кольцевые взаимодействия, обеспечивающие возможность компенсации функций в случае их нарушения. [pic] Итогом многолетних исследований Анохина явилась созданная им теория функциональных систем, пришедшая на смену концепции рефлекса. Что же такое функциональная система? Функциональная система представляет собой временное функциональное объединение пространственно удаленных структур с целью получения полезного приспособительного результата. Структура функциональной системы представлена на рис. 14. Рассмотрим основные узлы функциональной системы, то есть типичные этапы поведенческого акта, независимо от того, основан он на безусловных или условных рефлексах. Любой поведенческий акт обусловлен воздействием на организм различных стимулов. Однако, если в классической рефлекторной дуге Декарта-Павлова решающее значение придавалось внешнему стимулу, который являлся непосредственной причиной рефлекса (безусловного - у Декарта, 66 условного - у Павлова), то в теории Анохина этот стимул, названный пусковым стимулом, является составляющей частью так называемого афферентного синтеза. Это первая стадия любого поведенческого акта, в которой, наряду с пусковым стимулом, огромную роль играет обстановка, или обстановочные афферентации. Как нам уже известно, обстановочные раздражители могут играть роль переключателя реакции, хотя сами но себе эту реакцию не вызывают. Действительно, опыты с переключением показали, что один и тот же условный раздражитель - свет - можно в одной комнате подкрепить едой, в другой комнате - слабым электрическим током. В результате у собаки в первой комнате свет будет вызывать условное слюноотделение, во второй комнате - условную оборонительную реакцию. Роль обстановочных раздражителей как переключателей хорошо иллюстрируется примером, который приводит Анохин. На одни и те же слова: «На что вы жалуетесь?» человек будет отвечать по- разному, в зависимости от того, кто и где их произносит - врач, близкий друг, научный руководитель и т.д. Обстановочные раздражители и пусковой раздражитель относятся к внешним стимулам, анализ которых осуществляется на стадии афферентного синтеза. Чрезвычайно важным дополнением к схеме рефлекса явилось введение в стадию афферентного синтеза внутренних факторов, влияющих на поведенческий акт. Этих факторов два - мотивация, то есть особое внутреннее состояние, и память, то есть опыт животного. Мотивации могут быть самыми разнообразными и связаны они с чувством голода (пищевая мотивация), страха (оборонительная мотивация), с инстинктом размножения (половая мотивация, или половое возбуждение) и т.д. Эти мотивации связаны с физиологическими потребностями организма и являются общими для животных и человека. Мотивации могут обеспечивать совершенно разные реакции на одни и те же пусковые стимулы. Так, если маленькой рыбке - самцу трехиглой колюшки предложить макет самки, то, в зависимости от уровня половых гормонов в организме самца, его реакция на макет самки будет разной. Если макет предъявить в брачный период, когда в крови высокая концентрация гормонов, создающих мощную половую мотивацию, то самец проявит все элементы ухаживания за самкой. В обычное время тот же макет самки вызывает у самца агрессивное поведение - преследование самки как претендента на территорию и, следовательно, на пищу. 67 Вторым важным внутренним фактором, входящим в стадию афферентного синтеза, является память - видовая, если речь идет о безусловных рефлексах, и индивидуальная - в случае условных рефлексов. Анохин иллюстрирует значение опыта при удовлетворении одной и той же пищевой мотивации. Возникшее чувство голода человек будет удовлетворять по-разному в зависимости от обстановки и своего личного опыта - находясь в своей квартире, он пойдет на кухню, находясь в поезде - в вагон-ресторан, на улице - в кафе и т.д. В этом чисто бытовом примере хорошо выступает роль мотивации, обстановочных раздражителей и индивидуального опыта, взаимодействие которых на стадии афферентного синтеза и определяет правильное, адекватное поведение человека. Таким образом, если в рефлекторной дуге единственным фактором, вызывающим реакцию, был пусковой стимул, то в функциональной системе учитываются четыре фактора (два внешних и два внутренних), которые в равной мере отвечают за исход реакции. Стадия афферентного синтеза заканчивается стадией принятия решения. До этого момента организм был свободен в выборе действия, но на стадии принятия решения из множества возможных действий выбирается лишь одно (отправиться на кухню, в ресторан, в кафе) и ставится цель его выполнить. Целенаправленность поведения - отличительная черта животных и человека. Каждый пень человек ставит перед собой различные цели (умыться, поесть, пойти на работу, прочесть лекцию и т.д.) и достигает их с большей или меньшей успешностью. Цели направлены на удовлетворение различных потребностей: в еде, сне, движении и т.д. Кроме физиологических потребностей, общих для животных и человека, человек имеет потребности, определяемые его социальной природой, в связи с чем человек ставит перед собой цели получения образования, приобретения специальности, достижения определенной карьеры, создания семьи, воспитания детей и т.д. Достижение этих целей занимает более длительное время, чем достижение целей, связанных с физиологическими потребностями. Стадия принятия решения и постановки цели характеризуется тем, что при этом вырабатывается модель предстоящего действия и программа действия, то есть решается вопрос о том, что и как надо делать. Модель предстоящего действия получила название акцептор результатов действия (АРД). Представление об АРД является одним из важнейших понятий в теории 68 функциональных систем. Подобно тому, как архитектор разрабатывает макет предстоящего сооружения и программу его реализации, так человек и животное, прежде чем выполнить действие, имеют в головном мозге его модель и программу его выполнения. При этом модель поведенческого акта может быть врожденной (в безусловных рефлексах) и приобретенной (в условных рефлексах). Так, если новорожденному ребенку, который еще не пробовал молока матери, дать в бутылочке слегка подсоленое материнское молоко, го, сделав 2-3 глотка, малыш недовольно выплюнет соску. Следовательно, в центральной нервной системе у младенца имеется врожденная модель свойств материнского молока. Почему малыш выплевывает соску? Здесь раскрывается еще одно свойство АРД. Он является не только моделью действия, но и аппаратом сличения результатов действия с моделью. Отсюда и название акцептор результатов действия (акцептор - лат. принимаю, одобряю). В условных рефлексах АРД является приобретенным, то есть он формируется при выработке условных рефлексов. Так, взрослые люди боятся высоты, поскольку в их мозгу в результате личного опыта, полученного в детстве, сформировалась модель падения и его последствий. Как уже отмечалось ранее, новорожденные котята, обезьянки боятся высоты, даже если они ни разу не падали. Следовательно, у этих животных существует врожденный АРД -акцептор результатов падения. В соответствии с АРД из головного мозга направляются сигналы по эфферентным нервам к рабочим органам-мышцам, железам. Этот поток импульсов к рабочим органам - эффекторам - получил название эфферентного возбуждения. В соответствии с приказом головного мозга совершается определенное действие, приводящее к получению конкретных результатов. Эти результаты называются полезными приспособительными результатами, поскольку для их получения и была сформирована на какое-то время конкретная функциональная система. Информация о параметрах результатов поступает в порядке обратной афферентации в центральную нервную систему, сопоставляется с АРД и, если полученные результаты совпадают с запланированными, то действие прекращается и функциональная система, обеспечивающая это действие, распадается. Если же полученные результаты не соответствуют АРД, то возникает реакция рассогласования, формируется новый поток эфферентных возбуждений и выполняется правильное действие. 69 Наглядной иллюстрацией вышеприведенной схемы взаимодействия центральных и периферических структур является следующий описанный Анохиным пример. Человек сидит за письменным столом и работает. Внезапно он испытывает чувство жажды, то есть возникает мотивация утоления жажды. На основе этой мотивации для получения конкретного полезного результата формируется функциональная система. На стадии афферентного синтеза, в соответствии с мотивацией, обстановкой и личным опытом принимается решение пойти в кухню, налить в стакан воды и выпить ее. Таким образом, формируется АРД, модель предстоящего поведения, состоящего из цепочки действий, приводящих к утолению жажды. Человек встает и направляется в кухню, но, будучи рассеянным по природе, он заходит в ванную комнату. Таким образом, человек совершает действия, но они не приводят к получению запланированного результата. Поток обратной афферентации, прежде всего от органов зрения, воспринимающих интерьер ванной комнаты, поступает в головной мозг, и наблюдается рассогласование полученных результатов с запланированными, то есть с АРД. Именно это рассогласование и обеспечивает коррекцию ошибочного поведения - человек выходит из ванной комнаты, заходит в кухню, наливает воду и выпивает ее. Формируется поток обратной афферентации, сигнализирующей о том, что в результате совершенных действий получен тот полезный результат, который и был запланирован - утоление жажды. В результате данная функциональная система, выполнившая свое назначение, распадается. Таким образом, данный пример, который можно дополнить множеством подобных наблюдений, убедительно свидетельствует в пользу концепции функциональных систем, разработанной Анохиным. Именно данная концепция позволяет объяснить механизм коррекции ошибочных двигательных реакций, который постоянно проявляется в нашей повседневной жизни. Эта концепция позволяет понять более сложные случаи, когда речь идет о компенсации нарушенных функций, как в описанном выше опыте Анохина с кошкой. Клинические наблюдения подтверждают теорию Анохина. Известно, что если человек лишается возможности писать правой рукой, то для получения полезного результата, то есть для написания слов, происходит мобилизация мышц левой руки. Если же человек не может писать ни правой, ни левой рукой, то он может этот же полезный результат получать с помощью мышц рта, зажав карандаш в зубах, и даже с помощью пальцев ног. Таким образом, в ходе 70 длительных тренировок при наличии мощной мотивации у человека формируются функциональные системы для получения полезного результата, которые в качестве эффекторов используют новые группы мышц. Их тренировка будет идти до тех пор, пока полученный с их помощью результат не совпадет с параметрами запрограммированного в АРД результатами, то есть до тех пор, пока качество букв, полученных с помощью новых, нетипичных мышц, не будет соответствовать их запрограммированным качествам. Требования к обратной афферентации могут сильно различаться в зависимости от условий, в которых действие происходит. Так, если человек идет по ровному асфальту днем, то информация от проприорецепторов работающих мышц, поступающая в головной мозг, практически не осознается, то есть в этих условиях акт ходьбы достаточно автоматичен. Но если человек идет по скользкой дороге в сумерках, то походка его становится неуверенной и осторожной. Человек анализирует буквально каждый свой шаг, и этот анализ включает в себя обработку той информации, которая поступает от мышц, от рецепторов стопы и др. Анализ обратной афферентации оберегает человека от нежелательного падения. Возможность коррекции каждого шага дополняется включением в данных условиях новых мышц - человек размахивает руками, напрягает мышцы позвоночника и др., то есть для достижения полезного результата в усложненной обстановке функциональная система включает дополнительные эфферентные мышечные компоненты. Таким образом, наличие функциональных систем обеспечивает гибкость поведения и возможность приспособления к новым изменившимся условиям. В развитии целенаправленного поведения большая роль отводится эмоциям, то есть субъективно переживаемым психологическим состояниям. Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. К первой группе относятся так называемые ведущие эмоции, возникновение которых связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение любой биологической потребности сопровождается субъективными переживаниями в виде отрицательных эмоций. Степень их выраженности определяется силой потребности и ее биологической значимостью. Отрицательные эмоции разной силы сопутствуют потребностям в пище, воде, защите и пр. Ко второй группе эмоций относятся ситуативные эмоции, которые возникают при выполнении целенаправленных действий. Если полученные в ходе действия результаты не совпадают с АРД, то возникают отрицательные эмоции. При совпадении 71 полученных результатов с запрограммированными возникают положительные эмоции. Включение эмоций в структуру поведенческого акта связано с тем, что эмоции в процессе эволюции возникли как наиболее быстрый и интегральный, то есть обобщенный, способ оценки ситуации, В соответствии с биологической теорией эмоций Анохина, эмоции в процессе эволюции совершенствовались так же, как мышцы, зрение, слух. Самый широкий спектр переживаний, связанных с удовлетворением не только физиологических, но и социальных потребностей, представлен у человека. Ведущие эмоции с отрицательным знаком, сигнализируя организму о нежелательных отклонениях в его внутренней среде (падение уровня глюкозы при голоде, обезвоживание организма при жажде), определяют целенаправленный поиск тех предметов, которые способны удовлетворить возникшую потребность (пищи, воды). Не только отрицательные, но и положительные эмоции являются побудительными мотивами того или иного поведения. Представления о тех положительных эмоциях, которые возникают при завершении целенаправленных действий, закреплены в индивидуальной памяти животного и потому представление о них как о награде возникает у животного всякий раз, когда возникает определенная потребность. Так, охота хищников - это длительное и достаточно утомительное занятие, занимающее иногда несколько дней, в течение которых львы и тигры, например, покрывают огромные расстояния, преследуя добычу. Это целенаправленное поведение хищников стимулируется как отрицательными эмоциями (чувство голода), так и представлениями о тех положительных эмоциях, с которыми связан процесс насыщения пищей после ее поимки. Таким образом, ведущие эмоции участвуют в формировании функциональной системы, определяя вектор, то есть направленность поведения, постановку цели, формирование АРД. Ситуативные эмоции, возникающие при оценке отдельных этапов действия, позволяют корректировать поведение и достигать поставленные цели. Какие же функциональные системы и в каком количестве образуются в организме? Ответ на этот вопрос простой - сколько в организме существует функций, столько существует и функциональных систем. Все вышеописанные примеры касались в основном двигательных функций. Кроме них существуют вегетативные функции: кровообращение, дыхание, выделение, пищеварение 72 и др., связанные с поддержанием обмена веществ в организме. Регуляция каждой из этих функций осуществляется по механизму прямых и обратных связей, то есть по механизму функциональных систем, где присутствуют АРД как аппарат сличения полученных результатов с моделью. Так, рассматривая регуляцию дыхания, Анохин убедительно обосновал наличие АРД в дыхательном центре продолговатого мозга. Человек в состоянии покоя при каждом вдохе поглощает 500 мл воздуха. Каким образом поддерживается постоянство этого объема? Дыхательный центр продолговатого мозга посылает информацию по нервам через спинной мозг к межреберным и диафрагмальным мышцам, которые регулируют глубину вдоха. Легкие при вдохе расширяются, что приводит к раздражению барорецепторов легочных пузырьков (альвеол). Информация о степени раздражения барорецепторов поступает по центростремительным нервам веточкам блуждающего нерва-вагуса) в дыхательный центр, образуя поток обратной афферентации. В продолговатом мозге происходит оценка обратной афферентации и сопоставление ее с АРД, что позволяет оценить глубину вдоха и скорректировать его, если он не привел к достижению запрограммированного результата - вдыхания 500 мл воздуха. Специальные опыты Анохина подтвердили наличие АРД в описанных выше процессах регуляции дыхания. С помощью специального электрического приборчика информация, идущая по веточкам вагуса в дыхательный центр от барорецепторов легких, была искажена - несмотря на обычное потребление при вдохе 500 мл воздуха, дыхательный центр получил информацию о том, что в легкие поступило лишь 250 мл. В результате следующий вдох был значительно глубже, чем обычный, что обеспечило поступление в легкие не 500 мл, а 750 мл воздуха. Это произошло потому, что в ходе обратной афферентации дыхательным центром была получена ложная информация о том, что совершенные действия не привели к поглощению запрограммированных в АРД 500 мл, в силу чего возникла реакция рассогласования. Это способствовало формированию нового эфферентного потока из дыхательного центра к мышцам, обеспечив более глубокий вдох, что и привело к компенсации якобы нарушенной дыхательной функции. Таким образом, формирование АРД в каждой конкретной функциональной системе связано с теми отделами центральной нервной системы, где расположены центры, регулирующие эти функции. В функциональных 73 формируются на уровне продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В функциональных системах, которые обеспечивают условнорефлекторные формы поведения, АРД формируется в коре больших полушарий. Теория функциональных систем, разработанная Анохиным, явилась шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса в объяснении структуры поведенческого акта и механизмов регуляции вегетативных функций. Объяснение поведения животных с позиций рефлекторной теории много дало для установления причинно- следственных связей между стимулом и действием. Открытие и исследование Павловым условных рефлексов позволило понять те нервные процессы, которые происходят в коре больших полушарий при различных проявлениях условнорефлекторной деятельности. Однако, рефлекторная теория, включая теорию условных рефлексов Павлова, не расшифровывает всех тонкостей механизмов приспособительной деятельности животных и человека. Действительно, в соответствии со схемой «стимул-реакция» животному отводится роль автомата, реагирующего стандартным, стереотипным образом на безусловные или условные стимулы. Между тем, реальное поведение животных значительно сложнее, поскольку пусковой стимул не является единственным, определяющим характер ответа животного. В концепции Анохина учитываются важнейшие факторы, которые могут существенно менять реакцию на пусковой стимул. Разобранные выше примеры показывают, как важны раздражители обстановки, внутреннее состояние животного, его потребности, мотивация, его память. Учет всех этих факторов уже исключает подход к животному как к автомату, что является шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса. Еще одно преимущество теории функциональных систем перед рефлекторной - это акцент на активном характере целенаправленных действий и поступков человека и животных. Вообще само понятие целенаправленность поведения было чуждым классической теории рефлекса, и лишь Анохин утвердил принцип целенаправленности действий и поступков как один из основных принципов жизнедеятельности организмов. Целенаправленное поведение может осуществляться даже вопреки действующим стимулам внешней среды. Такое активное (а не реактивное) поведение связано с наличием мощных мотиваций биологического или социального плана. Так, лососевые рыбы, идущие на нерест против течения реки, встречают на своем 74 пути лишь одни препятствия в форме сильного встречного течения, водопадов, плотин, созданных человеком. Однако эти препятствия преодолеваются, часто ценой жизни, и рыбы достигают своих родных нерестилищ, давая жизнь потомству. У человека активное поведение доминирует над реактивным, и лежит в основе преодоления трудностей при достижении социально значимых целей. В высшей форме активное поведение проявляется в экстремальных условиях, когда ценой своей жизни человек спасает жизнь других людей. Представления Анохина об АРД и обратной афферентации прочно вошли в арсенал не только физиологии, но и психологии, философии, социологии. Именно эти ключевые моменты любого поведенческого акта помогают понять механизмы саморегуляции всех функций организма, механизмы компенсации нарушенных функций, пластичность и гибкость поведения живого организма. Теория функциональных систем Анохина способствует сближению физиологии и психологии, поскольку включает в себя такие понятия как потребности, память, мотивации, цели, эмоции. Таким образом, являясь творческим развитием теории условных рефлексов Павлова, концепция Анохина содержит принципиально новые подходы к объяснению реального сложного поведения животных и человека. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ У ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ [pic] В процессе филогенеза кора больших полушарий формировалась как наиболее поздний и сложно устроенный отдел головного мозга, принявший на себя управление всеми функциями организма. Морфологическая неоднородность коры позволила выделить в ее составе более 40 так называемых цитоархитектонических полей (рис. 15). Значение 75 коры больших полушарий для млекопитающих становится ясным при операции декортикации, то есть удалении большей или меньшей части коры. Декортикация, частичная или полная, приводит к нарушениям различных функций организма - как чувствительных, так и двигательных. Впервые опыты с использованием частичной декортикации были проведены Мунком в 19 веке. Удаляя у собак затылочные доли коры больших полушарий, Мунк обнаружил нарушение зрительной функции. При удалении височных долей у собак нарушалась слуховая функция. Эти эксперименты легли в основу так называемой теории строгой локализации функций в коре больших полушарий, согласно которой каждая часть коры отвечает за определенную функцию организма. В пользу этой теории свидетельствовали и клинические наблюдения Брока, который обнаружил, что при нарушении поля № 44 у человека наблюдается феномен заикания. Этот центр получил название речедвигательного центра Брока. Вместе с тем, существовали наблюдения Лешли, которые показали, что степень нарушения родительского инстинкта у крыс зависела не от того, какой участок коры был удален, а от массы удаленной коры. Чем больший процент коры удалялся (от 10% до 80%), тем сильнее нарушался родительский инстинкт. Это явление, получившее название масс-эффекта, легло в основу теории эквипотенциалъности, согласно которой разные участки коры больших полушарий в равной степени отвечают за разнообразные функции организма. Павлов подошел к проблеме локализации функций, используя метод условных рефлексов для оценки характера нарушений, возникающих при частичной декортикации у животных. У собак вырабатывали разнообразные условные рефлексы на простые и сложные зрительные сигналы, после чего у них удаляли затылочные доли. Оказалось, что у этих животных исчезали условные рефлексы на зрительные раздражители. Павлов пришел к выводу о том, что затылочные доли осуществляют высший анализ и синтез зрительных сигналов, что обеспечивает предметное зрение. Более поздние наблюдения канадских нейрофизиологов Пенфилда и Джаспера позволили уточнить роль отдельных полей в затылочных долях в реализации зрительных функций. Раздражая при хирургических операциях на коре (они проводятся под местной анестезией) поле 17 в затылочной области слабым электрическим током, они наблюдали у испытуемых появление примитивных зрительных галлюцинаций в форме пятен, мушек и пр. Если же 76 раздражали поля 18 и 19 в затылочных долях, то пациенты сообщали о возникновении у них сложных оформленных зрительных галлюцинаций в виде картин природы, живописных полотен, человеческих образов и пр. Оказалось, что поле 17 получает информацию по зрительному нерву от рецепторов сетчатки глаза и осуществляет ее первичную обработку. Поля 18 и 19 получают информацию от поля 17 и обрабатывают ее, осуществляя высший анализ и синтез, что обеспечивает предметное зрение. Поэтому поле 17 получило название первичного зрительного поля, а поля 18 и 19 называются вторичными зрительными полями. Исследуя функций височных долей, Павлов вырабатывал у собак условные рефлексы на простые и сложные звуковые раздражители, после чего удалял у животных височные доли коры. Оказалось, что у собаки без височных долей исчезали выработанные ранее условные рефлексы на разнообразные звуковые стимулы и не образовывались новые условные рефлексы подобного рода. Результаты этих экспериментов дали Павлову основание считать, что височные доли осуществляют высший анализ и синтез звуковых стимулов. Клинические наблюдения Пенфилда и Джаспера показали, что при раздражении слабым электрическим током полей 41 и частично 42 у больных появляются примитивные слуховые галлюцинации в виде шорохов, гудков, стуков, грохота и пр. Однако, при раздражении полей 22 и частично 21 у больных возникают сложно оформленные галлюцинации в виде мелодий, речи. Оказалось, что поля 41 и 42 получают информацию по слуховому нерву от кортиева органа, находящегося в улитке. Здесь эта информация подвергается первичной обработке. Поля 22 и частично 21, принимая информацию от полей 41 и 42, осуществляют высший анализ и синтез этой информации, обеспечивая восприятие речи и мелодий. Поля 41 и 42 получили название первичных, а поля 22 и 21 - вторичных слуховых полей. Как затылочные, так и височные доли являются афферентными зонами, поскольку они получают информацию по афферентным зрительным и слуховым нервам, и, перерабатывая эту информацию, способствуют формированию субъективных зрительных и слуховых ощущений. Следует отметить, что по пути следования от сетчатки глаза и от улитки соответственно зрительный и слуховой нервы частично или полностью перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает информацию от правого глаза и правого уха, в то время как правое полушарие связано с левым глазом и левым ухом. 77 Рассмотрим локализацию в коре больших полушарий чувствительной функции, связанной с рецепторами кожи. Участки коры, занимающие постцентральную зону (поля 1,2,3 и 43), получают информацию от разнообразных рецепторов, расположенных на коже (баро-, термо-, хеморецепторы, болевые рецепторы). Афферентные нервы, несущие информацию от этих рецепторов, также перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и обрабатывает информацию от кожных рецепторов правой половины тела, а правое полушарие — от кожных рецепторов левой половины тела. При раздражении постцентральной зоны у испытуемых возникают ощущения покалывания, онемения, щекотки и пр. в соответствующих участках тела. Оказалось, что рецепторы нижней половины туловища представлены в верхней части постцентральной области, а верхней части - в нижней половины. Кроме того, в соответствии с плотностью кожных рецепторов на отдельных участках тела наибольшее представительство в постцентральной зоне имеют рецепторы кожи рук и лица. Эти области характеризуются наибольшей плотностью рецепторов, и, следовательно, наибольшей чувствительностью к различного рода раздражениям. Таким образом, важнейшие чувствительные функции (зрительная, слуховая, кожной чувствительности) связаны с определенными участками коры больших полушарий (затылочной, височной, постцентральной зонами). Рассмотрим теперь представительство в коре важнейшей соматической функции — функции движения. Регуляция двигательной активности животных и человека осуществляется прецентральной зоной, куда входят поля 4 и 6. Эта зона, в отличие от предыдущих, является и афферентной, и эфферентной. Действительно, прецентральная зона получает информацию от рецепторов мышц и сухожилий (проприорецепторов), что позволяет анализировать состояние мышц на каждый данный момент времени. При этом чувствительные пути, идущие от проприорецепторов, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и анализирует информацию от мышц правой половины туловища, в то время как правое полушарие - от мышц левой половины туловища. Кроме того, мышцы нижней половины тела представлены в верхней части прецентральной зоны, тогда как мышцы верхней половины — в нижней части прецентральной зоны. Вместе с тем, прецентральная зона управляет мышечными движениями. Здесь находятся так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, отростки которых образуют пирамидный путь, 78 идущий к различным сегментам спинного мозга, через которые и осуществляется регуляция деятельности различных мышц. Эти нисходящие пути, как и чувствительные восходящие пути, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие организует работу мышц правой половины туловища, а правое полушарие - мышц левой половины. Наибольшее представительство в коре имеют наиболее важные у человека мышцы рук и голосового аппарата. Четкое представительство в двигательной зоне коры отдельных групп мышц иллюстрирует принцип соматотопической проекции мышц. Ассоциативные (внеядерные, третичные) зоны коры больших полушарий К ним относятся собственно лобные доли (поля 8-12,32,44-47), а также теменные области (поля 5 и 7, 40 и 39). Долгое время лобные и теменные доли называли «немыми» зонами, поскольку их раздражение или повреждение не сопровождалось какими-либо существенными изменениями чувствительных или двигательных функций. Вместе с тем, в процессе филогенеза удельный объем этих зон возрастал, что указывает на отношение этих зон к каким-то важным функциям организма. Для лобной и теменной долей характерно отсутствие связей с периферией — рецепторами или мышцами. Вместе с тем, нейроны этих областей имеют множество ветвящихся в горизонтальной плоскости отростков, что отражает тесные функциональные связи лобной и теменных долей с затылочными, височными зонами, а также с пре- и пост-центральными областями. Эти морфологические особенности лобной и теменной долей позволяют предполагать, что вся информация от указанных ядерных тон стекается в ассоциативные зоны и, подвергаясь сложной переработке, служит основанием для организации сложных целенаправленных действий. Это предположение было подтверждено в экспериментах на собаках, которым удаляли лобные доли (операция лоботомии). Лоботомированные животные не страдали какими-либо нарушениями конкретных чувствительных или двигательных функций. Однако, наблюдение за поведением лобото-мированных собак выявило существенные нарушения их целенаправленного поведения. Так, собака без лобных долей, слыша приказ хозяина приблизиться к нему, устремлялась к хозяину, но любой, самый незначительный внешний 79 стимул (упавший листок с дерева) останавливал животное, вызывая у него ориентировочный рефлекс, который тормозил целенаправленное движение. Лоботомия сопровождалась и изменениями психического состояния животного. Оно становилось вялым, апатичным, проводя большую часть времени в состоянии сна. Вместе с тем, такое животное склонно к подражательным рефлексам. Если в комнату, где спит лоботомированная собака, ввести другое здоровое животное, которое начинает исследовать новую для него обстановку, то собака без лобных долей встает и начинает копировать все движения здоровой собаки. Когда здоровая собака покидает комнату, лоботомированная собака вновь впадает в сонное состояние. Во время Великой Отечественной войны Лурия А.Р. собрал большой клинический материал об изменении поведения и психики человека при ранении различной локализации, в том числе, при поражении лобных долей. У больного с поврежденными лобными долями возникает целый комплекс изменений в поведении и психике, который получил название «лобного синдрома». Прежде всего, такой больной не в состоянии совершать целенаправленные действия, так как любое внешнее незначительное событие прерывает это действие. Так, больной, направляющийся в кабинет врача, сразу же поворачивается и идет в обратном направлении, если встречает своего знакомого, идущего ему навстречу. Естественно, что более сложные действия и поступки, направленные на достижение более сложных целей, становятся для такого больного невозможными. Изменения в психике проявляются в форме расторможенности влечений, эйфории, некритического отношения к своим поступкам, склонностью к подражанию. Нарушается способность к абстрактному мышлению, к усвоению нового, доминирует стереотипность в поведении и высказываниях. Таким образом, лобные доли, интегрируя информацию от ядерных зон, участвуют в организации сложных целенаправленных поведенческих актов обеспечивающих адекватные реакции человека и животных на изменяющиеся условия внешней среды. Кроме того, лобные доли вносят большой вклад в формирование определенных психологических черт личности, связанных, прежде всего с ее волевыми качествами. К ассоциативным зонам относятся, как уже указывалось, и теменные зоны. В филогенезе их формирование происходило на границе ядерных зон: зрительного, кожно-двигательного и слухового анализаторов, в силу чего 80 теменные области легко получают от них информацию, перерабатывают ее, обеспечивая обобщенное восприятие действительности. Верхние теменные зоны (поля 5 и 7) имеют наиболее тесные отношения с пре- и постцентральными зонами, получая информацию от вторичных полей этих зон. Результатом переработки этой информации является формирование сложных видов ощущения, подобных ощущениям веса предметов, шероховатости или гладкости их поверхности Кроме того, с верхними теменными долями связаны наши ощущения о направлении движения в сегментах конечностей, о взаимном расположении этих сегментов и пр. Нижние теменные поля (39 и 40) осуществляют переработку и интеграцию кожно- двигательных, зрительных, слуховых и вестибулярных раздражений, па основе чего формируются сложные пространственные представления о внешнем мире и о положении тела в трехмерном пространстве. С нарушением функций теменных долей связана потеря человеком ориентации во времени и в пространстве, что проявляется в невозможности разделять прошедшее, настоящее и будущее время, а также в неспособности находить дорогу домой, на работу и т.д. Таким образом, лобные и теменные доли, занимая у человека большую часть коры больших полушарий, получают информацию из ядерных зон, подвергают ее сложной переработке, на основе чего осуществляются процессы биологической и социальной адаптации человека. Немаловажную роль в этих процессах играют определенные психические качества личности, обеспечиваемые лобными и теменными долями. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АССИМЕТРИЯ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ И ИХ СОВМЕСТНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Левое и правое полушария головного мозга, не различаясь по своему морфологическому строению, тем не менее, функционально неравнозначны, что особенно ярко проявляется в отношении речевых и двигательных функций. Так, еще в прошлом веке стало известно, что нарушение поля 44 в левом, но не в правом полушарии сопровождается нарушением речедвигательной функции (центр Брока). Поскольку у подавляющего большинства людей «ведущей» 81 является правая рука, управление которой также связано с левым полушарием, стали полагать, что левое полушарие является доминантным, обеспечивая речь и феномен праворукости, а правое полушарие является субдоминантным, Однако, современные исследования показали, что правильнее говорить о функциональной асимметрии полушарий, то есть о функциональной неравнозначности левого и правого полушарий в отношении различных функций. Выключая временно правое или левое полушарие с помощью наркотического вещества, введенного в сонную артерию, можно наблюдать, как изменяются различные функции, в частности, речевая, реализация которой ранее целиком осуществлялась за счет левого полушария. Итак, временное выключение правого полушария превращает человека на короткое время в «левополушарного» человека, наблюдение за которым позволяет оценить тот вклад, который вносит выключенное правое полушарие в речевую функцию. Оказалось, что «левополушарный» человек становится очень разговорчивым, причем речь его более сложная за счет употребления литературных оборотов, газетных штампов, что несвойственно для этого человека в естественном состоянии. Вместе с тем, «левополушарного» человека отличает невыразительная речь, без тех интонаций, которые обогащают ее и делают индивидуальной и неповторимой. Кроме того, при выключении правого полушария у человека затруднено различение мужских и женских голосов и других звуков, нарушается восприятие музыки. У такого человека нарушается образная память — человек не удивляется, увидев на рисунке лошадь с ушами спаниеля. Человек теряет остроту восприятия предметов и образов внешнего мира, в силу чего становится равнодушным к красоте пейзажа, живописных полотен и др. У «правополушарного» человека наблюдаются иные нарушения речевой функции, что проявляется прежде всего в расстройствах восприятия речи и произношения звуков. Кроме того, нарушается память на слова, но вместе с тем, обостряется зрительная память. Преобладает зрительное восприятие мира и образное мышление. Не нарушается образная память - человек правильно ориентируется во времени и пространстве. «Правополушарный» человек становится более чувствительным к музыкальной стороне речи — он тоньше воспринимает интонации речи и ее эмоциональную окраску. Его музыкальный слух улучшается, человек легче различает близкородственные музыкальные фразы, лучше узнает мелодии. 82 Анализ результатов наблюдения за «правополушарными» и «левопо-лушарными» людьми позволяет сделать вывод о том, что такая важная функция как речевая, обеспечивается работой обоих полушарий, каждое из которых вносит свой вклад в реализацию этой функции. Так, если левое полушарие отвечает за чисто вербальную сторону речи, то есть за произношение, восприятие и воспроизведение слов, то правое полушарие обогащает нашу речь интонациями и эмоциями, придавая ей неповторимую индивидуальность. Обеспечивая вербальную составляющую нашей речи, левое полушарие отвечает за чисто человеческую способность к абстрактно-логическому мышлению. Правое полушарие обеспечивает образное восприятие реальности и является субстратом конкретно- чувственного мышления, характерного не только для человека, но и для животных. Безусловно, у человека по сравнению даже с высшими животными конкретно-чувственное мышление значительно богаче и сложнее по форме и содержанию. Правое полушарие называют «музическим» в силу того, что оно имеет непосредственное отношение к различным видам искусства и творчества. Функциональная асимметрия — одно из проявлений парной работы больших полушарий. При наличии такой асимметрии, как было показано на примере речевой функции, оба полушария работают как единое целое, что обеспечивается морфологическими связями между ними, так называемыми комиссурами. Важнейшей из них является мозолистое тело. Функциональная взаимосвязь полушарий была впервые показана в опытах Павлова. Если выработать пищевой условный рефлекс на раздражение касалкой определенных точек правой передней лапы, то оказывается, что раздражение симметричной точки на левой передней лапе сразу вызывает подобный пищевой рефлекс. Такой «перенос опыта» возможен потому, что правое и левое полушария обмениваются информацией. Наиболее яркое значение комиссур в обеспечении совместной работы полушарий проявляется в тех случаях, когда у больных производится рассечение комиссур по медицинским показаниям. После такой операции каждое полушарие начинает вести себя как самостоятельный мозг, с собственной памятью и функциями. При этом буквально «правая рука не знает, что делает левая», поскольку невозможен обмен информацией между полушариями. В этом случае получение описанных выше результатов по «переносу опыта» на собаке невозможно. При синдроме разъединения полушарий 83 наблюдается возникновение двух независимых потоков сознания, что может сопровождаться феноменом раздвоения личности. Таким образом, большие полушария, обладая функциональной асимметрией, работают как единое целое, обеспечивая в полном объеме реализацию важнейших психических и двигательных функций. Современные представления о системной и динамической локализации функций Уже на примере речевой функции можно сделать вывод о том, что в ее реализации участвует система структур левого и правого полушарий, функциональное взаимодействие которых обеспечивает индивидуальную неповторимость человеческой речи. Следует добавить, что существуют 3 центра, ответственных за вербальную сторону речевой функции. Во-первых, это уже знакомый нам речедвигательный центр Брока, расположенный в лобных долях левого полушария (поле 44). Кроме того, за восприятие устной речи отвечают височные доли — здесь расположен центр Вернике, повреждение которого ведет к тому, что человек может произносить слова, но не понимает обращенной к нему речи. И, наконец, за восприятие письменной речи отвечают затылочные области. Здесь находится центр чтения. При его поражении человек может говорить, понимать слышимую речь, но не может читать. На примере зрительной функции рассмотрим роль различных зон коры в ее обеспечении. Как уже рассматривалось выше, опытами Мунка, Павлова, наблюдениями Пенфилда и Джаспера была установлена роль затылочных областей коры больших полушарий в обеспечении предметного зрения. Однако, для того, чтобы увидеть какой-либо предмет, человек (и животное) должны сфокусировать изображение данного предмета на сетчатке, что предполагает работу разнообразных мышц, обеспечивающих поворот головы в нужном направлении, а также глазных мышц, обеспечивающих сведение или разведение зрительных осей, изменение кривизны хрусталика, ширины зрачка и др. Работа мышц, как известно, регулируется двигательной зоной коры больших полушарий. Прецентральная область не только регулирует сокращение указанных групп мышц, но и анализирует степень их сокращения 84 на основе информации, идущей от проприорецепторов работающих мышц в прецентральную зону. Таким образом, взаимодействие затылочных и пре- централъных областей за счет процессов иррадиации возбуждения способствует образованию временных связей между ними, то есть накоплению индивидуального опыта, позволяющего не только видеть предметы, но и оценивать их размеры, удаленность и расположение в пространстве. В реализации зрительной функции большую роль играет и кожный анализатор. Известно, что изображение предметов на сетчатке глаза перевернутое. Почему взрослый человек видит предметы правильно? В основе правильного восприятия предметов внешнего мира лежит индивидуальный опыт, предполагающий совместную работу затылочных, пре- и постцентральных областей. Новорожденный человек видит мир «вверх ногами». Однако, в ходе развития ребенка вырабатываются временные связи между зрительными полями, обеспечивающими предметное зрение, прецентральной зоной, обеспечивающей усилия соответствующих мышц, а также постцентральной юной, ответственной за кожную чувствительность. Таким образом, ребенок видит игрушку, прилагает мышечные усилия, чтобы взять ее, испытывает при этом целый комплекс кожно- тактильных ощущений. Кроме того, он слышит от взрослых название игрушки. Таким образом, в зрительных, двигательных, чувствительных и слуховых зонах коры больших полушарий одновременно образуются очаги возбуждения, иррадиирующего навстречу друг другу, что приводит к образованию сложной системы временных связей, составляющих основу «правильного» видения внешнего мира. Эти связи динамичны, что доказывается опытами, когда взрослому человеку надевают очки, которые делают изображение на сетчатке глаза не перевернутым, а правильным. Оказывается, первое время человек видит все предметы перевернутыми. Однако, очень скоро этот дефект компенсируется за счет образования новых временных связей между указанными выше зонами коры, и человек приобретает новый опыт «правильного» видения мира. Если человек снимает такие очки, то опять некоторое время он видит предметы перевернутыми. Однако, установление новых временных связей между зрительными, двигательными, чувствительными и слуховыми зонами восстанавливает нарушенную зрительную функцию. Разобранные выше примеры и являются иллюстрацией современной концепции системной и динамичной локализации функций, суть которой в том, 85 что любая функция реализуется различными структурами мозга, каждая из которых вносит свой конкретный вклад в данную функцию. Функциональное объединение различных структур обеспечивается их динамическим взаимодействием за счет процессов иррадиации возбуждения и формирования временных связей. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА Разнообразие человеческих типов и характеров издавна привлекало внимание ученых. Первые попытки дать классификацию человеческих темпераментов принадлежат знаменитому древнегреческому врачу Гиппократу. В его классификации присутствуют 4 типа темперамента: меланхолик, сангвиник, флегматик и холерик. Каждый из этих типов был охарактеризован Гиппократом по особенностям поведения, склонности к различным заболеваниям, по характеру протекания тех или иных болезней, скорости выздоровления. Люди меланхолического темперамента, по описаниям Гиппократа, отличаются нерешительным, подчас трусливым поведением, пессимизмом, неуверенностью, склонностью к длительным затяжным болезням. Люди сангвинического темперамента характеризуются энергичностью, оптимистичностью взглядов, устойчивостью к жизненным невзгодам и болезням, высокой общительностью. Для людей флегматического темперамента свойственны спокойствие и невозмутимость, медлительность, постоянство в привычках и действиях, устойчивость к заболеваниям. И, наконец, люди холерического темперамента безудержны в проявлении своих эмоций и переживаний, что делает их поведение подчас неуправляемым и агрессивным. Предложенная Гиппократом классификация человеческих темпераментов оказалась чрезвычайно точной и всеобъемлющей, в силу чего она и существует уже более 2000 лет. Однако, Гиппократ, описав основные темпераменты, не смог в силу объективных причин объяснить механизмы, лежащие в их основе. 86 Павлов подвел естественнонаучную основу под предложенную Гиппократом классификацию. Наблюдая за поведением животных в течение 60 лет своей научной деятельности, Павлов был поражен разнообразием в поведении животных, в их способности образовывать многочисленные условные рефлексы, вырабатывать и изменять динамические стереотипы и пр. Павлов пришел к выводу, что основу этих различий составляют индивидуальные особенности двух основных нервных процессов в коре больших полушарий — возбуждения и торможения. В качестве основных свойств возбуждения и торможения он выделил: 1. силу нервных процессов; 2. уравновешенность нервных процессов; 3. подвижность нервных процессов. Различные комбинации этих свойств возбуждения и торможения позволили Павлову выделить 4 основных типа высшей нервной деятельности и соотнести их с типами темпераментов Гиппократа. Согласно схеме, всех животных можно разделить на 2 группы в зависимости от силы нервных процессов: слабый тип и сильные типы (рис. 16). Для представителей слабого типа характерна слабость, как процесса возбуждения, так и процесса торможения. Слабость процесса возбуждения проявляется в том, что животные не могут реагировать усилением условных реакций на усиление условных раздражителей. Это связано с низкой работоспособностью корковых клеток, в которых развивается запредельное торможение как мера биологической защиты клеток от переутомления. У представителей сильного типа увеличение или удлинение времени действия условного сигнала сопровождается усилением условнорефлекторного ответа. Представители слабого типа соответствуют меланхолическому темпераменту по классификации Гиппократа. [pic] Животных с сильным типом делят на 3 группы в зависимости от уравно- нешенности и подвижности нер-вных процессов. Так, есть животные с сильными, неуравновешенными процессами, у которых возбуждение преобладает над торможением. Это, как правило, легко возбудимые, агрессивные животные. По классификации Гиппократа они отно- 87 сятся к холерическому типу. Сильный уравновешенный тип подразделяется на 2 подгруппы в зависимости от подвижности нервных процессов. Это свойство подразумевает скорость смены возбуждения торможением и торможения возбуждением в коре больших полушарий. Сильный, уравновешенный, малоподвижный (инертный) тип характеризуется сильными процессами возбуждения и торможения, их уравновешенностью и инертностью, то есть у представителей этого типа возбуждение с трудом сменяется торможением, а торможение — возбуждением. Последнее свойство проявляется в том, что у таких животных очень трудно переделать динамический стереотип. Данный тип, по классификации Гиппократа, относится к флегматическому темпераменту. И, наконец, четвертый тип — сильный, уравновешенный, подвижный У животных такого типа, в отличие от предыдущего, возбуждение [pic] и торможение легко сменяют друг друга, что проявляется в относительной легкости переделки старых и выработки новых динамических стереотипов. По классификации Гиппократа этот тип относится к сангвиническому темпераменту. Таким образом, предложенная Гиппократом характеристика основных типов, получила свое естественно-научное объяснение в трудах И.П.Павлова, положившего в основу классификации основные свойства нервных процессов - силу, уравновешенность и подвижность. Надо отметить, что представители основных типов темпераментов в чистом виде встречаются крайне редко как у животных, так и у человека. Гораздо чаще наблюдаются смешанные типы, позволяющие говорить о вариациях основных типов - меланхолика, холерика, сангвиника и флегматика. Поведенческие особенности четырех типов темпераментов в одной и той же критической ситуации хорошо иллюстрирует рисунок художника Бидструпа (рис. 17). 88 Генотип и фенотип Основные свойства нервных процессов — возбуждения и торможения (сила, уравновешенность, подвижность), составляющие основу четырех базисных типов и их вариаций, передаются по наследству и составляют, следовательно, генотип животных и человека. В ходе индивидуального развития (онтогенеза) на основе генотипа формируется характер, или фенотип. Фенотип, таким образом, является итогом воздействия на генотип биологических и социальных факторов внешней среды. Особую роль в формировании характера человека играют социальные факторы, определяющие совокупность социально значимых черт личности, таких как чувство ответственности, чувство долга, честность, порядочность, целеустремленность, трудолюбие, отзывчивость и целый ряд других качеств. Социальная среда, представленная семьей, школой, группами по интересам, на основе одного и того же генотипа может сформировать совершенно различные по социальной значимости характеры. Примером могут служить результаты исследований типов высшей нервной деятельности у учащихся выпускных классов, проведенных сотрудниками Павлова. Анализируя успеваемость выпускников и исследуя типы их нервной деятельности, ученые пришли к неожиданному на первый взгляд выводу: как среди отличников, так и среди неуспевающих были ученики всех типов высшей нервной деятельности. Таким образом, отношение к учебе определяется не врожденными свойствами высшей нервной деятельности генотипом), а теми социально значимыми качествами личности, которые составляют основу характера и формируются воспитанием. Другим примером являются наблюдения за ткачихами-многостаночницами, работа которых на нескольких станках предполагает наличие сильного типа нервной системы. Однако, оказалось, что среди этих женщин представлены все типы, в том числе и слабый. Анализируя работу женщин, исследователи обнаружили, что тип нервной системы определял выбор тактики и организации рабочего дня. Женщины со слабым типом нервной системы, в отличие от женщин с сильным типом, заранее принимали все возможные меры, обеспечивающие в течение рабочего дня бесперебойную работу станков, что давало возможность работать и оптимальном для слабого типа, не приводящем к переутомлению, темперамент 89 КАЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ТИПОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Павлов утверждал, что различные типы ВНД характеризуются неодинаковой устойчивостью к заболеваниям, в силу чего сангвиник и флегматик были отнесены им к «золотой середине» человечества, в то время как меланхолик и холерик были названы «крайними типами» склонными, в частности, к нервно- психическим расстройствам. В современных условиях, когда резко возросли стрессовые нагрузки, провоцирующие развитие заболеваний сердечно-сосудистой системы, онкологических, язвенных болезней, диабета, несомненным лидером по склонности к сердечно-сосудистой патологии являются люди с холерическим темпераментом. Таким образом, генотип определяет индивидуальную устойчивость к заболеваниям различного рода, что подтверждает гениальные догадки Гиппократа, высказанные им более 2000 лет назад. Следовательно, качественная оценка типа ВНД предполагает медицинский аспект, но не социальный, поскольку социальная значимость личности определяется не генотипом, а фенотипом или характером. Специфические особенности высшей нервной деятельности человека. Наряду с общими для животных и человека типами высшей нервной деятельности, описанные выше, у человека выделяют ещё несколько типов, связанных со спецификой его высшей нервной деятельности. Павлов создал учение о первой и второй сигнальных системах действительности. К первой сигнальной системе относятся общие для животных и человека системы условных и безусловных рефлексов на непосредственные сигналы внешнего мира. У животных эта сигнальная система является единственной, обеспечивая надлежащей мере процессы адаптации и выживания к изменяющимся условиям внешней среды. У человека в силу социальной природы, группового образа жизни и совместной трудовой деятельности сформировалась вторая сигнальная система действительности «чрезмерная прибавка» по выражению Павлова. Ко второй сигнальной системе относятся слова – видимые, слышимые, произносимые то есть 90 речь, как способ коммуникации людей. Появление, развитие, совершенствование второй сигнальной системы дало человеку неоспоримые преимущества даже перед его высокоорганизованными предшественниками – обезьянами. Благодаря слову, мир человека как бы удвоился, поскольку каждый реальный предмет, событие получили вербальный (словесный) эквивалент. В силу этого человек может оперировать реальными предметами, как животное, но и вербальными символами, отвлекаясь от реальной действительности. Иными словами, в отличие от животных, обладающих конкретно-чувственным мышлением на базе первой сигнальной системы, а человек способен к абстрактно-логическому мышлению на базе второй сигнальной системы. Этот качественный скачок дал человеку огромные преимущества перед животными. Действительно, вся история цивилизации стала возможной, лишь благодаря развитию второй сигнальной системы, обеспечивающей развитие науки, искусства, образования. В мире животных есть также виды, для которых характерен групповой образ жизни, предусматривающий определенные формы обмена информации между особями (пчелы, осы, муравьи, млекопитающие, птицы, ведущие стадный, стайный образ жизни). Вся система коммуникаций у животных осуществляется на основе первой сигнальной системы, включая реакции на запахи (феромоны), жесты, позы, звуки и т.д. Эти реакции могут быть, как врожденными, так и условными, но все они обеспечивают конкретное поведение на конкретные стимулы. Как известно, среди птиц есть виды, способные к звукоподражанию в такой степени, что может сложиться впечатление об осмысленном произношении слов, например, попугаями, скворцами. В действительности, в данном случае речь идет о выработке условных имитационных голосовых реакций, воспроизводимых в определенной конкретной ситуации, которая и является условным стимулом. Хорошим доказательством того факта, что животные не понимают смысла слов, на которые у них выработаны условные рефлексы, является следующее наблюдение. У собаки слово «врач» подкреплялось едой, в результате чего у неё выработался пищевой условный рефлекс в форме слюноотделения на слово «врач». Если, однако, собака услышит слово «доктор», т никакой условный рефлекс не будет наблюдаться, так как для неё важен просто набор определенных звуков, но не смысл слов, который для них не доступен. 91 В отличие от животных, человек, у которого выработан определенный, например, двигательный условный рефлекс на слово «врач», будет положительно реагировать и на слово «доктор», то есть для человека важен смысл слов, в силу чего синонимы основного условного словесного сигнала будут вызывать те же условные рефлексы. У человека, в отличие от животного, можно наблюдать следующую закономерность. Если выработать условный рефлекс на слово «врач» в виде нажатия, например, на определенную клавишу компьютера, то такую реакцию у человека будет вызывать предъявление на табло написанного слова «врач» или «доктор». Таким образом, способность животных реагировать на слова основана на принципах образования условных рефлексов на определенный набор звуков, в то время как у человека основным свойством слов является их смысловое значение. Следовательно, животные не обладают зачатками второй сигнальной системы даже в примитивной форме. Оперирование словами, символами реальных вещей и событий, присуще только человеку, обеспечивая возможность его ориентации в прошлом, настоящем и способность прогнозировать будущее. Первая и вторая сигнальные системы человека находятся в непрерывном взаимодействии, обеспечивая его адаптацию к внешнему миру. Наличие такого взаимодействия иллюстрируется следующим опытом. У человека вырабатывается условный двигательный рефлекс на гудок в виде нажатия на определенную кнопку. После выработки данного условного рефлекса произнесенное экспериментатором слово «гудок» вызовет у испытуемого ту же условную реакцию. Звучание гудка, подкрепленное движением испытуемого, сопровождается выработкой двигательного условного рефлекса по принципу первосигнальности. Возможность произносимого экспериментатором слова «гудок» вызывать сразу же подобную реакцию у испытуемого, свидетельствует об иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую сигнальную систему. Взаимодействие систем может выражаться и в форме подавления реакций. Так, если выработан описанный выше условный рефлекс на гудок, то при одновременном звучании гудка и слов «гудок не гудит» условное движение тормозится. В этом случае вторая сигнальная система тормозит первую сигнальную систему. Совместная трудовая деятельность людей явилась первотолчком для развития речи и необходимым условием ее постоянного развития 92 и совершенствования. Есть ли элементы трудовой деятельности у животных? Безусловно, животные очень деятельны, что проявляется в форме инстинктивных действий по добыванию пищи, постройки гнезд и убежищ, ухода за потомством и др. Однако, животные не используют, в отличие от человека, орудий труда, не хранят, не совершенствуют их. Подчас животные демонстрируют «догадливость», используя для определенных целей подсобные средства. Например, орел, взяв в клюв камень, взлетает и бросает его на панцирь черепахи, разбивая его, таким образом. Маленькие птички Дарвинские вьюрки, чтобы достать насекомых из-под коры деревьев, улетают в поисках кактуса, отламывают от него колючку и возвращаются к нужному дереву, где с помощью колючки извлекают насекомых из трещин коры. Используемые животными подсобные средства не являются орудиями труда в том смысле, в каком они являются для человека. Человек создает, совершенствует орудия труда, хранит их, передает следующим поколениям, в силу чего и возможен был прогресс в орудиях труда, отправной точкой в котором были камень и палка, а конечным продуктом на данном этапе развития общества являются компьютеры, интернет, космические корабли, атомные реакторы и пр. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА, ОСНОВАННЫЕ НА ВЗАИМОДЕЙСТВИИ I и II СИГНАЛЬНЫХ СИСТЕМ Первая сигнальная система, обеспечивающая восприятие непосредственных стимулов внешнего мира, связана с правым полушарием, отвечающим за конкретно-чувственное мышление. Вторая сигнальная система связана в основном с левым полушарием, обеспечивающим в силу этих причин абстрактно- логическое мышление. Таким образом, взаимодействие между двумя сигнальными системами у человека определяется взаимодействием правого и левого полушарий. Если правое и левое полушария уравновешены в своих функциях, то у человека в его поведении и психике проявляется уравновешенность первой и второй сигнальных систем, то есть человек в равной степени способен к конкретно-чувственному и абстрактно- 93 логическому мышлению. Подавляющее большинство людей относятся к такому типу, называемому средним типом. У некоторых людей более активным является правое полушарие, в силу чего у них доминирует первая сигнальная система, обеспечивающая конкретно- чувственное, яркое, образное восприятие внешнего мира. Как правило, эти люди художественно одарены и способны к творческой деятельности в различных областях искусства и литературы. Это художественный тип, к которому относятся поэты, художники, актеры, музыканты. Противоположный тип людей, у которых доминирует левое полушарие, получил название мыслительного. Люди этого типа с хорошо развитой второй сигнальной системой, способны к абстрактному мышлению, и, следовательно, к занятиям научной деятельностью. И, наконец, крайне редко встречаются люди художественно-мыслительного типа, у которых по сравнению со средним типом гипертрофированны (функционально) и правое, и левое полушария, что обеспечивает мощное развитие и конкретно-чувственного, и абстрактно- логического мышления. Эти люди сочетают в себе способности к художественному и научному творчеству. К столь редким в истории человечества гениям относятся Леонардо да Винчи, Микеланджело, Гете, Ломоносов. Как известно, творчество этих людей охватывало не только сферы искусства, но и сферы науки и познания. 94 Литература 1. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Полн. собр. соч. Том 4. М.: Изд-во АН СССР, 1951. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. М., 1961. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М., 1975. 5. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., 1980. 6. Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности: избранные труды. М., 1983. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973. Воронин Л.Г. Курс лекций по высшей нервной деятельности. М., 1984. 9. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., 1988. Ю.Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М., 1991. 11 .Данилова Н.Н., Крылова А.А. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997. 12.Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М., 1980. 13. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1974. 14.Физиология высшей нервной деятельности. Ч. II. Условные рефлексы и адаптивное поведение. В серии «Руководство по физиологии». М., 1971. 95 Оглавление Введение .................................................... 3 1. История, предмет и методы исследования физиологии высшей нервной деятельности ........................................... 4 2. Безусловные и условные рефлексы.................................................................... ................. 13 1. Классификация безусловных рефлексов ........................................ 14 2. Классификация условных рефлексов................................................................. ............... 17 3. Механизмы образования условного рефлекса.................................................................... 27 3.1. Локализация временных связей.................................................................... ............... 29 4. Филогенез временных связей...................................................................... ...........................35 4. Процессы торможения в коре больших полушарий...........................................................45 5. 5.1. Условное торможение ........................................... 48 5. Анализ и синтез в высшей нервной деятельности ................................... 55 6. Структура поведенческого акта. Теория функциональных систем П.К. Анохина..... 65 6. Локализация функций в коре больших полушарий у высших позвоночных............ 75 8.1. Ассоциативные (внеядерные, третичные) зоны коры больших полушарий................. 79 8.2. Функциональная ассиметрия больших полушарий и их совместная деятельность......81 8.3. Современные представления о системной и динамической локализации функции......84 9. Типы высшей нервной деятельности животных и человека ...........86 9.1. Генотип и фенотип .......................................... 89 9.2. «Качественная» оценка типов высшей нервной деятельности...................................... 90 3. Специфические особенности высшей нервной деятельности человека....................... 90 4. Типы высшей нервной деятельности человека, основанные на взаимодействии I и II сигнальных систем действительности .........................................93 Литература .................95 96 Учебное издание Т.Г. Анищенко О.В. Глушковская-Семячкина Л.Н. Шорина Н.Б. Игошева ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Оригинал-макет подготовила Н.Н. Левина Изд. Лиц. ЛР №020773 ОТ 15.04.98 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Подписано в печать 23.07.2001. Гарнитура Тайме. Печать Risо. Усл. печ. л. 6,00. Тираж 500 экз. Заказ 156 Издательство ГосУНЦ «Колледж» 410026, Саратов, ул. Астраханская, 83 Отпечатано с готового оригинал-макета. 410005, Саратов Пугачевская, 161, офис 320 в 27-26-93 |
|
© 2007 |
|