 |
РУБРИКИ |
Физиология высшей нервной деятельности |
РЕКЛАМА |
||
|
Физиология высшей нервной деятельностикормления приводит к образованию стойкого натурального условного рефлекса. Биологический смысл столь высокой скорости образования подобных ранних натуральных условных рефлексов очевиден, поскольку эти рефлексы, обеспечивая контакт с матерью, лежат в основе выживания потомства. [pic] Способность к быстрому образованию стойких условных рефлексов в раннем онтогенезе была всесторонне исследована выдающимся этологом К. Лоренцом. Наблюдая за поведением утят и гусят, которые сразу после тления неотступно сопровождают свою мать, следуя за ней «гуськом», Лоренц открыл явление импринтинга, или запечатлевания (рис.9). Суть этого явления состоит в том, что на основе врожденного рефлекса следования, присущего птенцам данных видов птиц, происходит запечатлевание Движущегося лидера по механизму образования стойких ранних натуральных условных рефлексов. Если вылупившиеся из яйца утята видели перед собой не утку, а движущийся воздушный шарик или деревянный макет утки, или, наконец, взрослого человека, то утята, выстроившись в цепочку, начинали ходить за движущимся лидером, запечатлев его раз и навсегда в роли матери. Если таким утятам вернуть их родную мать, то реакции следования за ней не будет, что указывает на условнорефлекторный механизм импринтинга. Рис. 9. Заменивший гусятам мать, Лоренц несет корм животным. Работа Лоренца на гусятах многое дала для понимания того, как развивается инстинктивное поведение в раннем возрасте. 41 В данном случае речь идет о зрительном импринтинге. Есть еще обонятельный импринтинг, то есть запечатлевание запахов, например, запаха родного водоема. Механизм обонятельного импринтинга играет большую роль в нахождении родных нерестилищ у рыб, например, у лососевых, которые в молодом возрасте покидают родные места, отправляясь вниз по рекам в океан и по истечении нескольких лет возвращаются в эти нерестилища, чтобы дать жизнь потомству. Механизмы миграции лососевых, преодолевающих тысячи километров, очень сложны и до конца непонятны. Однако, доказано, что на последних этапах пути срабатывают механизмы обонятельного импринтинга. Рецепторы, обладающие химической чувствительностью, расположены в углублениях над глазами лосося. Информация о химическим составе окружающей воды от этих рецепторов поступает в головной мозг рыбы и сопоставляется с моделью запечатленного в раннем онтогенезе химического состава родного нерестилища. Сигналом к прекращению миграции является совпадение полученной информации с хранящейся моделью. Открытие Лоренцом импринтинга имеет большое значение для психологии, педагогики и медицины. Приобретенный в раннем онтогенезе опыт по меха низму импринтинга, являясь чрезвычайно прочным, может оказать решающего влияние на дальнейшее поведение человека, определяя его отношение ко всем сторонам жизни, включая бытовые и социальные аспекты. Вот почему с точки зрения педагогики, чрезвычайно важным для ребенка является его окружение в детстве и, прежде всего, семейные взаимоотношения. Вполне понятно, что ранний опыт может быть как позитивным, так и негативным формирующим соответственно весь психический склад ребенка и его дальней шую жизнь. В этом смысле ранние условные рефлексы, сформированные по механизму импринтинга, являются вектором, определяющим в конечном счете судьбу человека. Негативный опыт, приобретенный в раннем онтогенезе, может подчас служить ключом к разгадке асоциального (преступного поведения человека. Почему условные рефлексы в раннем онтогенезе образуются так быстро и почему они такие прочные Исследования показали, что в онтогенезе имеются периоды, получившие название критических, когда нервная систем» обладает повышенной возбудимостью, что и обусловливает высокую скорость обучения. Нервную систему в эти периоды сравнивают со сверхчувствительной 42 пленкой, способной к мгновенной фиксации событий. Именно с критическими периодами связано быстрое овладение ребенком родной речи и иностранных языков, его способность к быстрому обучению ходьбе, плаванию. В самом деле, взрослого человека значительно труднее обучить грамоте, чем маленького ребенка. В раннем детстве при наличии соответствующих условий ребенок легкостью может научиться разговаривать на нескольких языках. Для взрослого же человека овладение одним иностранным языком представляет собой большую проблему. В индивидуальном развитии ребенка различают несколько критических периодов, характеризующихся повышенной скоростьюобучения и приобретения различных навыков. Взаимоотношение врожденных и приобретенных форм в поведении животных и человека, как уже указывалось, является очень сложным. Все поведенческие акты, направленные на удовлетворение различных потребностей, обеспечиваются системой безусловных и условных рефлексов. Так, на первый взгляд простой пищедобывательный акт у белки – разгрызание ореха - является результатом соединения врожденных способностей к манипуляции передними лапами различными предметами и индивидуального опыта. Если дать маленькому бельчонку орех, то он очень ловко начинает его вертеть передними лапками, но разгрызает орех не самым удачным образом. Вместо цельного ядрышка, как это получается у взрослой белки, бельчонок имеет отдельные фрагменты ядра. И лишь по мере взросления белка методом проб и ошибок выучивается располагать орех таким образом, чтобы при разгрызании он раскалывался по борозде скорлупы, в результате чего и получается цельное ядрышко. Если наблюдать за поведением пчел, то можно также разложить это поведение на составляющие - безусловные и условные рефлексы. Так, пчелы-разведчицы, обнаружив в определенном месте клеверное поле, запоминают его местонахождение по пространственным ориентирам, то есть с помощью условнорефлекторных механизмов. Прилетев в улей, пчела-разведчица исполняет танец, рисунок которого содержит информацию о том, что найден источник нектара. Этот танец, являясь способом передачи информации, то есть образным языком, понятен всем пчелам, поскольку он по своей природе - врожденный и имеет смысл сигнала мобилизации. Пчелы всем роем летят вслед пчелой - разведчицей на клеверное поле, нагружаются нектаром и летят в улей, запоминая по механизму условных рефлексов, то есть по пространст 43 венным ориентирам, местонахождение поля. Когда клевер отцветает, то пчелы, продолжая его посещать, не получают привычного подкрепления, что приводит к угашению двигательных рефлексов, связанных с посещением этого конкретного места, и пчелы перестают его посещать. И опять пчелы-разведчицы, обнаружив на этот раз цветущие липы совершенно в другом месте, запоминают их местонахождение (условные рефлексы), исполняют мобилизационный танец перед всем роем (безусловные рефлексы), и все пчелы летят в новом направлении, собирают нектар с цветущей липы и запоминают местонахождение цветущих деревьев (условный рефлекс). Таким образом, на примерах всего лишь одной формы поведения - пищедобывательной, видно, что переплетение условных и безусловных рефлексов, образуя так называемый биокомплекс активности (Промптов) или унитарную реакцию (Крушинский), способно обеспечивать гибкое адаптивное поведение живых организмов. В поведении животных условные и безусловные рефлексы не механически соединяются друг с другом, а способны оказывать влияние друг на друга. Так, показано, что врожденная гнездостроительная деятельность у птиц идет успешнее с привычным партнером и нарушается с новым. Условные двигательные рефлексы, вырабатывающиеся у канарейки при помещении в ее клетку веточек со сложными развилками, способствуют улучшению качества гнезда, который строится канарейкой в период размножения, то есть условкорефлекторные двигательные навыки улучшают врожденный гнездостроительный рефлекс. Изучение пения птиц показало, что характерные для каждого вида птиц песни представляют собой итог взаимодействия безусловных и условных рефлексов. Врожденной является некая музыкальная основа песни, то есть приблизительный ее ритм и мелодия, которые в ходе подражательных условных рефлексов превращаются в типичную песню зяблика или соловья. Потому, если птенец зяблика слышит соловьиную песню, то он в какой-то мере способен обучиться соловьиному пению, но легче всего он обучится пению своей родной зябличьей мелодии. Любители соловьиного пения знают, что есть отличия в пении соловьев разных мест («курские, орловские» соловьи), что отражает наслоение на общую врожденную основу местных особенностей пения, которым и обучаются подрастающие птенцы. 44 ПРОЦЕССЫ ТОРМОЖЕНИЯ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА Рассматривая вопросы классификации условных рефлексов, мы могли убедиться в том, что любой стимул, воспринимаемый рецепторами и органами чувств, при подкреплении его безусловным раздражителем приобретает сигнальное значение, то есть становится условным сигналом, вызывающим пищевой или оборонительный рефлекс. Павлов поставил вопрос: что было бы с организмом, если бы имело место только образование условных рефлексов, которые, наслаиваясь друг на друга, не давали бы животному ни минуты покоя? Организм оказался бы буквально «истерзан» множеством условных рефлексов. Однако, подобного не наблюдается в жизни животных и человека. Павлов предположил, что, наряду с процессом образования новых условных рефлексов, идет процесс торможения тех старых условных рефлексов, которые не соответствуют новым изменившимся условиям жизни. Так Павлов пришел к рассмотрению процессов торможения в высшей нервной деятельности как процессов, противоположных возбуждению. Существует безусловное (врожденное) торможение и условное (приобретенное, вырабатываемое) торможение условных рефлексов. Первый - безусловное торможение - проявляется у животных сразу, не требуя никакой выработки. Второй вид - условное торможение - предполагает шальную процедуру выработки, то есть оно возникает при определенных условиях, потому и называется условным. Нетрудно заметить, что торможение, разделяясь на безусловное и условное, как бы зеркально повторяет разделение рефлексов на безусловные и условные. Это естественно, так как в основу деления рефлексов и видов торможения положен один принцип – их врожденный или приобретенный характер. Рассмотрим безусловное (врожденное) торможение. Оно подразделяется, в свою очередь, на две разновидности: внешнее, или индукционное, торможение и запредельное торможение. Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?». Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории не удавалось получить слюноотделения 45 на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую. Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован из физики) противоположное состояние - торможение, в зону которого и попа дет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное торможение - животное не реагирует на свет слюноотделением (рис. 10). [pic] 46 Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям. Итак, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс. Однако, если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное не может привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния животного, фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д. Запредельное торможение также относится к безусловному. Оно возникает у животных и человека тогда, когда сила условного раздражителя или частота его предъявления животному слишком велики и превосходят предел работоспособности хрупких нервных клеток коры больших полушарий. Отсюда и название - запредельное торможение. Его можно наблюдать и при действии безусловных раздражителей. Если включить водопроводный кран так, чтобы капала из него, то у собаки, находящейся в этой комнате, сначала проявится безусловный ориентировочный рефлекс - собака подойдет к раковине, поднимется на задние лапы, зафиксирует взглядом капающую воду. Затем животное успокаивается, садится рядом с раковиной и постепенно звуки падающих капель приводят к развитию запредельного торможения в тех клетках коры больших полушарий, которые были возбуждены данным 47 монотонным раздражителем. Здесь мы имеем дело с последовательной отрицательной индукцией, поскольку очаг возбуждения со временем переходит в противоположное, тормозное состояние. Наблюдая за собакой, мы увидим, что через некоторое время она сворачивается клубочком и засыпает. В данном случае произошла иррадиация торможения из ограниченного очага коры больших полушарий на всю кору, а затем и на подкорковые структуры. Таким образом, торможение, как и возбуждение, может распространятся по коре и подкорке, то есть иррадиировать, обеспечивая наступление сна. Запредельное торможение, развивающееся при действии слишком сильных или длительных условных и безусловных раздражителей, играет охранительно восстановительную роль, выступая как мера биологической защиты, предохраняя нервные клетки от разрушения. Условное торможение Условное торможение разделяется на 4 вида: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз. Условное торможение, в отличие от безусловного, требует выработки. Условии выработки торможения прямо противоположны тем, которые требуются для образования рефлексов, то есть для того, чтобы выработать условное торможение, нужно отменить подкрепление. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного сигнала, и различают перечисленные выше виды условного торможения. Угасательное торможение. Если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное пищевое подкрепление. Приведем пример опытов Павлова с угашением пищевого условного рефлекса, выработанного на звуки метронома. [pic] 48 Из данного протокола опыта видно, что отмена привычного подкрепления приводит к довольно быстрому угашению условного рефлекса, однако до конца "от рефлекс, как правило, не угасает. Труднее подвергаются угашению оборонительные условные рефлексы. Труднее угасить старый, прочно закрепившийся условный рефлекс по сравнению с молодым, только что образовавшимся. Далее, у голодной собаки пищевой условный рефлекс угасить труднее, чем у сытой. Эти особенности процесса угашения легко объяснимы. Что стоит за угашением условного рефлекса? Разрушается ли временная связь или только тормозится? Важным свойством всех условных рефлексов является их способность к самопроизвольному восстановлению. Если собаке с угашенным условным рефлексом на следующий день предложить в качестве условного раздражителя удары метронома, то у животного возобновится условное слюноотделение. Это доказывает, что при угашении условного рефлекса в предыдущий день он не разрушается. Другим доказательством торможения, но не разрушения временных связей при процедуре угашения шляется использование внезапного сильного раздражителя на фоне угасшего условного рефлекса. Этот внезапный новый раздражитель как бы растормозит угасательный процесс, то есть, по словам Павлова, вызовет торможение торможения, в результате чего на условный сигнал снова будет слюноотделение. Если у собаки создать сильную пищевую мотивацию, то есть не кормить ее некоторое время, то условный сигнал, на который условная реакция была угашена, вновь становится эффективным. Таким образом, при угашении временные связи в коре больших полушарий не разрушаются, а лишь тормозятся. Запаздывающее торможение. Этот вид торможения проявляется при выработке запаздывающих рефлексов, где условный раздражитель не сразу подкрепляется безусловным, а через 1-2 мин после начала его действия и условного сигнала. В данном рефлексе Павлов различал две фазы -недеятельную и деятельную. Первая, недеятельная фаза, характеризуется отсутствием условной реакции в течение 1-2 мин после начала действия условного сигнала. Во второй, деятельной фазе, наблюдается выделение слюны. Анализируя недеятельную фазу, Павлов пришел к выводу, что в ее основе лежит торможение, названное им запаздывающим. Доказательством того является процесс растормаживания с помощью новых посторонних раздражителей. Если на этапе недеятельной фазы включить новый сигнал, 49 вызывающий у собаки рефлекс «что такое?», то наблюдается описанное выше торможение торможения, то есть растормаживание, в результате чего у животного начинает выделяться слюна. Этот опыт показывает, что отсутствие реакции в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса отражает наличие активного процесса торможения. Можно растормозить недеятельную фазу, создав сильную пищевую мотивацию у животного. В этом случае, если собака голодна, то слюноотделение начинается сразу же при предъявлении условного сигнала. Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников. Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и безусловнорефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно- кишечном тракте. Дифференцировочное торможение. Этот вид торможения лежит в основе различения близкородственных раздражителей. Если, например, у собаки выработан условный пищевой рефлекс на ноту ДО третьей октавы, то при предъявлении животному любой другой ноты у нее будет сначала проявляться эта же условная реакция. Однако, потом, поскольку пищей подкрепляется только нота ДО, все остальные звуки перестанут вызывать слюноотделение Происходит это потому, что предъявление животному нот без подкрепления приводит к развитию дифференцировочного торможения. Доказать, что отсуствие реакции связано именно с развитием торможения, можно, примени» прием растормаживания с помощью посторонних сигналов, либо создав сильную пищевую мотивацию у собаки. При выработке дифференцировок необходимо начинать с раздражителей, сильно отличающихся друг от друга. Так, у собаки условным раздражителем был сделан круг, который подкрепляли едой. Этот круг стали чередовать с эллипсом с соотношением осей 8:9, то есть и по форме очень близким к кругу. Эллипс едой не подкрепляли. Попытки добиться различения 50 этих двух очень похожих фигур не привели к положительным результатам. У собаки произошел срыв высшей нервной деятельности, что проявилось в агрессии - животное начало срывать с себя приборчики, рваться из станка, рычать на экспериментатора и т.д. Следовательно, эта задача на различение была для собаки непосильной. Вместе с тем, можно добиться выработки дифференцировочного торможения на данный эллипс при другом подходе. Сначала собаке предъявляют круг, подкрепляемый, едой и эллипс с соотношением осей 4:8 (сильно отличающийся от круга), не подкрепляемый едой. Дифференцировка вырабатывается через несколько сочетаний - животное положительно реагирует на круг и не реагирует на эллипс. Затем берется этот же круг и эллипс с соотношением осей 5:8, и процедура повторяется. Затем к кругу добавляется эллипс с соотношением осей 6:8. После быстрой выработки дифференцировки на этот эллипс переходят, наконец, к противопоставлению круга и эллипса с соотношением осей 7:8. Используя метод постепенной выработки дифференцировочного торможения, всего после 18 сочетаний круга, подкрепляемого едой, и неподкрепляемого эллипса, удалось добиться различения животным круга и эллипса с соотношением осей 7:8. Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы. Условный тормоз. Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или один метроном не будут 51 сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем. Механизм условного торможения. Вопрос о том, какие процессы обеспечивают торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом, поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и потому трудно поддается изучению. Рассмотрим современные гипотезы о механизме условного торможения. Первая из них связана с исследованиями Асратяна Э.А. и помогает ответить на вопрос, где, в каких структурах условного рефлекса возникают тормозные процессы. У собаки вырабатывали различные условные рефлексы (пищевые и оборонительные) на условные сигналы. При этом эксперименты проводили в двух разных комнатах. Оказалось, что на один и тот же раздражитель, например, свет, можно, подкрепляя его в первой комнате едой, выработать пищевой условный рефлекс, а в другой комнате, подкрепляя свет раздражением лапы током, оборонительный условный рефлекс. Собака, находясь в первой комнате, будет реагировать на свет слюноотделением, находясь во второй комнате оборонительной двигательной реакцией. Эти опыты получили название опытов с переключением условных рефлексов. Они демонстрируют роль раздражителей обстановки конкретных комнат, которые сами по себе не вызывают условных рефлексов, но играют роль переключателей, то есть подготавливают животное к конкретной условной реакции на один и тот же раздражитель. У этой же собаки в первой комнате вырабатывался условный пищевой рефлекс на удары метронома. Затем у животного проводили угашение условного слюноотделительного рефлекса на свет в первой комнате. Отмена 52 подкрепления света едой привела к развитию угасателъного торможения. Возникает вопрос, где оно локализовано? На рис. 11 представлена схема условного рефлекса, включающего центр условного раздражителя, центр безусловного подкрепления и временную связь между этими центрами. Таким образом, при угашении условного рефлекса торможение может локализоваться либо в центре условного раздражителя (1), либо в центре безусловного подкрепления (3), либо в самой временной связи (2). Для выяснения этого вопроса Асратян использовал выработанные у собаки разнообразные условные рефлексы. Так, в первой комнате после того, как собака перестала реагировать на свет слюноотделением, включили метроном, на который ранее у этой же собаки был также выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось, что животное реагирует на метроном слюноотделением. Значит, при процедуре угашения условного рефлекса на свет центр безусловного подкрепления не оказался заторможенным. Далее собаку вводили во вторую комнату и опять включали свет, на который в этой комнате у собаки ранее был выработан условный оборонительный рефлекс. Оказалось, что данный условный рефлекс на свет хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления. Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение, является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу, что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов, образующих временную связь, на центры условного и безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию торможения во всей коре и подкорковым структурам. Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов, образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к наступлению сна. 53 Своеобразные взгляды на природу условного торможения принадлежат П.К. Анохину. Наблюдая за поведением собаки при угашении пищевых условных рефлексов, Анохин обратил внимание на то. что отмена привычного подкрепления сопровождается различными двигательными реакциями животного в форме поворота головы в разные стороны, принюхивания, переступания с лапы на лапу и т.д. Анохин назвал это состояние собаки трудным состоянием или биологически отрицательной реакцией, центр которой в коре больших полушарий сильно возбужден и обеспечивает описанные выше двигательные реакции (рис. 11 Б). По объяснению Анохина, животное как бы «неприятно удивлено» тем, что за условным сигналом не следует положительного подкрепления. Возникший в коре центр биологически отрицательной реакции по законам индукции тормозит условный рефлекс, чем и объясняется механизм угасательного торможения. Таким образом, согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее торможение, описанное выше. Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов. В самом деле, трудно, пользуясь терминологией Анохина, объяснить механизм угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током. Можно ли объяснить это торможение возникновением биологически отрицательной реакции или трудного состояния? Вряд ли животное «неприятно удивлено» тем, что свет не подкрепляется болевым раздражением. П.С. Купалов предложил более универсальную схему торможения, объясняющую торможение любых видов рефлексов. Суть его концепции в том, что при отмене подкрепления, независимо от того, пищевое оно или болевое, у животного возникает ориентировочный рефлекс «что такое?», центр которого по законам отрицательной индукции тормозит центр условного рефлекса. Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция объясняет механизм внешнего и внутреннего торможения с общих позиций -развития отрицательной индукции в силу возникновения новых очагов возбуждения в коре больших полушарий. 54 Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические основы торможения. Успехом следует считать обнаружение тормозного медиатора - гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинап-тическими мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе. АНАЛИЗ И СИНТЕЗ В ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Исследуя процессы образования и торможения условных рефлексов, Павлов пришел к выводу о том, что в коре больших полушарий происходят как аналититические, так и синтетические процессы. Так, сам факт образования условного рефлекса отражает процессы синтеза, то есть объединения в коре двух или нескольких возбужденных очагов, между которыми устанавливается временная связь. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем - в 31 г, то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30 г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует различие между грузиками. На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если условный пищевой рефлекс выработан на ноту ДО, то сначала любая другая нота вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота ДО, нес другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание звуков. 55 Павлов создал учение о синтез-анализаторах, суть которого в том, что сложные процессы анализа и синтеза в высшей нервной деятельности обеспечиваются совместной работой основных анализаторов: зрительного, слухового, обонятельного, кожного, двигательного, вестибулярного, вкусового, а также анализаторов, рецепторы которых заложены во внутренних органах. Каждый анализатор состоит из трех частей: [pic] периферического, проводникового и мозгового отделов (рис.12). Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, которые воспринимают внешние и внутренние сигналы. Рецепторами зрительного анализатора являются палочки и колбочки, расположенные в сетчатке глаза, рецепторами слухового анализатора -чувствительные клетки кортиева органа, расположенного в улитке, рецепторами кожного анализатора -многочисленные рецепторы кожи всей поверхности тела. Рецепторы двигательного анализатора расположены в мышцах и сухожилиях, составляя группу проприорецепторов. Вкусовые рецепторы покрывают поверхность языка и ротовой полости и раздражаются при пережевывании пищи. Рецепторы вестибулярного анализатора, отвечающего за правильное положение тела в пространстве, расположены в полукружных каналах и в преддверии внутреннего уха. Проводниковый отдел каждого анализатора представлен соответствующими чувствительными (афферентными, центростремительными) нервами: зрительными, слуховыми, обонятельными, вестибулярными. Часть центростремительных нервов не имеет специальных названий, входя в состав лицевого, языкоглоточного, подъязычного нервов, которые несут информацию 56 от вкусовых рецепторов. Информация от кожных рецепторов, проприорецепторов и интерорецепторов идет к головному мозгу по нервным волокнам мощных восходящих путей в составе задних и частично боковых канатиков спинного мозга. Характерной особенностью всех чувствительных нервов у позвоночных является их полное или частичное перекрещивание, в результате чего у млекопитающих информация о раздражений рецепторов левой половины туловища поступает в правое полушарие, а информация о раздражении рецепторов правой половины тела - в левое полушарие. Скорость проведения возбуждения от рецепторов и органов чувств в головной мозг по чувствительным нервам составляет 100-120 м/сек и обеспечивается самыми быстродействующими миелиновыми нервными волокнами типа А. В результате столь быстрого проведения информации от рецепторов к Головному мозгу организм в состоянии быстро оценить характер и силу действующих стимулов и организовать адекватную ответную реакцию. Организация ответных реакций организма на различные внешние и внутренние стимулы обеспечивается мозговым отделом анализатора. У низших позвоночных с неразвитыми полушариями мозга главную роль в организации реакций на зрительные, звуковые и вестибулярные раздражители играют средний мозг и мозжечок. У высших позвоночных, млекопитающих, вся информация о раздражении органов чувств и рецепторов поступает в кору больших полушарий, наиболее молодой в филогенетическом плане и наиболее сложный по строению отдел головного мозга. Поэтому мозговой отдел анализаторов у млекопитающих называется корковым отделом. Процесс перемещения всех чувствительных функций в одну плоскость - коры больших полушарий, получивший название кортикализации функций, привел к качественному скачку в аналитико- синтетической функции мозга. Действительно, кора больших полушарий представляет не что иное, как совокупность всех анализаторов, которые взаимодействуют между собой за счет процессов иррадиации возбуждения и образования временных связей, обеспечивая высший; корковый анализ и синтез внешних и внутренних раздражителей. Аналитические процессы возможны и на уровне периферических отделов анализаторов, то есть на уровне рецепторов, органов чувств. Это так называемый периферический анализ. Уже на уровне сетчатки глаза за счет специализации в процессе эволюции ее рецепторов и разделения их на палочки и колбочки происходит первичный анализ зрительных сигналов. Палочки 57 отвечают за восприятие черных, серых и белых тонов, обеспечивая так называемое сумеречное зрение, в то время как колбочки отвечают за восприятие разнообразных цветов (цветовое зрение) и остроту зрения. Днем преимущественно функционируют колбочки, в силу чего мы воспринимаем цвета, в сумерках функционируют палочки, и потому все предметы кажутся серыми («ночью все кошки серы»). Кроме того, острота зрения в сумеречное время намного ниже, чем днем. Достаточно сложный периферический анализ происходит в сетчатке глаза лягушки. Здесь расположены светочувствительные клетки различных типов, одни из которых возбуждаются при смене освещенности, другие - при появлении быстро движущихся предметов (пролетающей бабочки, стрекозы), третьи - при шевелении очень мелких предметов, например кончика травинки. Информация от этих чувствительных клеток поступает в мозг лягушки по отдельным проводникам, что облегчает аналитико-синтетическую деятельность мозга лягушки. Периферический анализ осуществляется и на уровне кожных рецепторов опять же в силу их специализации в ходе эволюции. Действительно, на поверхности кожи находятся высокочувствительные рецепторы: термо-, хемо-, барорецепторы, а также болевые рецепторы. Совместная работа всех этих групп рецепторов позволяет дифференцировать, то есть анализировать, различные свойства внешних контактных раздражителей. Слуховые рецепторы кортиева органа, расположенного в улитке, представлены десятками тысяч высокоспециализированных клеток, воспринимающих звуки разной частоты. По мере эволюционного развития в жизни организма все большее значение стали приобретать высшие формы анализа и синтеза, осуществляемые в мозговых отделах анализаторов, у млекопитающих - в корковых отделах анализаторов. Рассмотрим, как проявляются аналитико-синтетические процессы в высшей нервной деятельности млекопитающих при выработке сложных условных рефлексов, например, рефлексов на одновременный комплекс раздражителей. Напомним, как вырабатываются и проявляются такие рефлексы. Взятые в виде аккорда ноты ДО, МИ, СОЛЬ третьей октавы подкрепляются едой, в результате чего вырабатывается условный рефлекс на данный комплекс звуков. Однако, на первых этапах выработки каждая нота, взятая по отдельности, вызывает эту же реакцию, и лишь по мере укрепления условного рефлекса отдельные 58 раздражители теряют сигнальное значение, и условный рефлекс осуществляется лишь на комплекс данных звуков. Эти особенности при выработке условного рефлекса на комплексный раздражитель отражают сложные синтетические процессы в коре больших полушарий. На первых этапах выработки каждый из раздражителей связывается временной связью с центром безусловного подкрепления, то есть с корковым представительством пищевого центра (рис. 13). Однако, поскольку эти частные связи не подкрепляются едой, то в конце концов они тормозятся. Центры, воспринимающие музыкальные звуки, объединяются в так называемый Функциональный комбинационный центр. Между этим единым функциональным центром и корковым представительством пищевого центра образуется временная связь, то есть вместо временных связей (а, б, в) устанавливается общая связь (г). Внешним выражением этих сложных процессов синтеза в коре больших полушарий и является тот факт, что сигнальное значение от отдельных раздражителей переходит к их комплексу. Подобные функциональные комбинационные центры образуются при выработке условных рефлексов на последовательные комплексы, на цепи раздражителей. При этом в качестве комплексов могут выступать раздражители разной модальности, например, свет, звук, кожное раздражение. В этих случаях функциональные комбинационные центры образуются между пространственно удаленными зонами коры больших полушарий - зрительной, слуховой, кожной чувствительности. Сложные аналитико-синтетические процессы в коре больших полушарий обеспечивают системность в работе высших отделов мозга, что облегчает его 59 работу в восприятии сложных сигналов, в организации ответных реакций. Хорошей иллюстрацией системности в работе коры является открытое Павловым явление динамического стереотипа в высшей нервной деятельности. Впервые это явление было изучено у собаки при выработке условных рефлексов на набор стереотипно предъявляемых условных раздражителей. Протокол опыта, представленный ниже, отражает порядок предъявления животному музыкальных нот различных октав, среди которых подкрепляемой нотой была нота ДО, а неподкрепляемой - нота ФА. Интервал между раздражителями составлял 8-12 мин. В результате многократных предъявлений «положительных», то есть подкрепляемых пищей, и «отрицательных», то есть неподкрепляемых пищей музыкальных звуков у собаки выработался стереотип ответных реакций (таб.3). Это проявилось в том, что можно было вместо девяти разных нот предъявить собаке первую ноту ДО и с привычными интервалами повторить ее 9 раз. В результате у собаки воспроизводится выработанный стереотип внешних ответов, то есть собаки будет реагировать на девятикратное повторение одной ноты как на чередование положительных и отрицательных условных сигналов. Следовательно, у собаки на внешний стереотип раздражителей выработался стереотип условнорефлекторных ответов, состоящий из чередования положительных (слюноотделение) и отрицательных (дифференцировочное торможение) реакций. Этот стереотип является достаточно прочным, поскольку |
|
© 2007 |
|